ГЛАВА 6. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОТДЕЛЬНЫХ ОРГАНОВ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ

Основными органами древесных растений, как и травянистых, являются стебли, корни и листья.

Стебель — один из основных органов растения, представляющий собой осевой побег. Он обеспечивает двустороннее передвижение веществ между корнями и листьями. От корней к листьям поступает вода и растворенные в ней минеральные соли, а от листьев к корням — органические вещества (продукты ассимиляции). Верхушка стебля заканчивается почкой, из которой следующей весной развивается продолжение стебля, растущего только вверх.

Ствол — главный стебель, несущий на себе всю крону. Он составляет до 50—90% объема дерева. Основными частями ствола являются кора, камбий, древесина и сердцевина.

Кора — наружная часть стеблей и корней. Она является защитным слоем живых тканей стебля и корня, особенно камбия, от неблагоприятных явлений внешней среды. В коре откладываются также запасные вещества, вырабатываемые листьями. Каждому виду древесной породы свойственна своя особая кора, отличающаяся от коры других видов по своему строению, окраске, толщине и т. д. Наружный вид коры и окраска у одного и того же дерева не остаются постоянными в течение жизни Дерева. Они изменяются с возрастом и различны также на разных частях Дерева — стволе, ветвях, побегах.

Камбий — вторичная образовательная ткань в органах растений, из которой путем деления новых клеток образуются клетки луба и древесины. Внутрь ствола откладываются клетки древесины, а наружу — клетки коры. Луб состоит из проводящих элементов — ситовидных трубок, лубяных механических волокон, клеток паренхимы, у некоторых пород — каменистых клеток и смоляных вместилищ. В состав луба входят также сердцевинные лучи древесины, по которым питательные вещества из луба передвигаются в древесину. Луб некоторых пород — липы, шелковицы и др. — используется для изготовления рогож и других плетеных изделий.

Древесина. Совокупность мертвых проводящих элементов в стеблях и корнях растений, древесной паренхимы и механических элементов составляет древесину. Она придает стволу механическую прочность, проводит воду от корней к листьям и сохраняет запасы питательных веществ, необходимых дереву для начала роста весной следующего года. Древесина, как и кора, у разных пород по внешнему виду, строению и свойствам различна. По ней сравнительно легко отличить одну породу от другой.

Особую ценность представляет древесина стволов, используемая для самых разнообразных потребностей народного хозяйства. Объем древесины стволовой части дерева у некоторых древесных пород достигает 90% всего объема дерева.

Сердцевина. В центре древесного ствола расположена рыхлая ткань, состоящая из тонкостенных паренхимных клеток, образующая сердцевину.

Крона. Ствол дерева обычно ветвится и на определенной высоте от поверхности земли образует крону. У разных видов деревьев крона весьма различна по своей форме, протяженности, густоте облиствения и т. д. и меняется с возрастом дерева. Форма кроны в значительной мере зависит от характера ветвления, быстроты роста ствола и боковых ветвей и многих других причин.

У многих наших древесных пород преобладает ветвление моноподиальное, т. е. такое, при котором главная ось растения не прекращает роста в длину и ниже точки роста развивает боковые ветви. К этому типу ветвления относятся все наши хвойные породы: ель, пихта, сосна, лиственница и др., из лиственных пород — дуб, ясень, клен и др. У сосны, кроме того, хорошо выражено мутовчатое ветвление, при котором ветви располагаются вокруг главного стебля кольцами (мутовками).

Весьма обычен другой тип ветвления, называемый симподиальным. При этом типе рост главного стебля в высоту идет от одной из боковых почек, так как верхушечная почка обычно не развивается или рано отмирает. Симподиальное ветвление свойственно нашим лиственным породам: липе, вязу, ильму, ивам, березам и многим другим.

У некоторых древесных растений наблюдается ложнодихотомический тип, ветвления. Находящиеся под верхушечной почкой две супротивно расположенные пазушные почки трогаются вместе в рост, образуя развилок, а верхушечная почка отмирает или перестает расти. Такое ветвление наблюдается у сирени, конского каштана и др.

Побег — однолетние окончания веток или облиственная часть стебля. Различают побеги удлиненные, или ростовые, и укороченные, на которых обычно развиваются генеративные органы. Удлиненные и укороченные побеги хорошо выражены у осины, тополей, березы, лиственницы, яблони, груши и других плодовых пород. Нередко укороченный побег заканчивается колючкой, как у боярышника, груши дикой, терна, жестера слабительного и др. Укороченные побеги через некоторое время отмирают или прорастают в удлиненные побеги, как у лиственницы. На побеге различают узлы или места прикрепления листьев и междоузлия, представляющие отрезки побега между двумя листами.

Ветка — неразветвленный побег старше одного года.

Ветвь — разветвленный побег, образовавшийся из ветки. Ветви, непосредственно прикрепленные к стволу дерева, носят название основных сучьев, или основных скелетных ветвей.

Почка — зародышевый побег растения, состоящий из зачатков стебля и листьев. Обычно почки покрыты чешуйками, состоящими из видоизмененных низовых листьев или листовых черешков. У некоторых видов растений почки голые, без чешуек (крушина ломкая, гордовина, лапина, сумах и др.), а у других — смолистые, клейкие (тополя, конский каштан и др.).

Расположение почек на побеге может быть очередное, супротивное или мутовчатое. Почки обычно сидят в пазухе листьев и называются боковыми, или пазушными. Почка, сидящая на конце побега, называется верхушечной. В пазухе листа может быть не одна, а две или больше почек.

Обычно не все почки развиваются весной, часть их отмирает или превращается в спящие почки, которые способны сохранять жизнеспособность в течение многих лет, а затем при определенных условиях трогаются в рост и дают начало новым побегам. Кроме боковых почек, изредка развиваются придаточные, или адвентивные, почки из каллюса, образовавшегося в результате механического повреждения частей растения (побегов, ветвей, ствола, корней) или неблагоприятных факторов внешней среды (морозы, гололед, сильные ветры, засуха, различные вредители), а также после рубки дерева. Из придаточных почек могут образоваться новые побеги, а это имеет большое практическое значение при вегетативном возобновлении или размножении древесных растений черенками, отводками и т. д.

В определенном возрасте древесные растения вступают в пору цветения и плодоношения и тогда на побегах образуются особые генеративные почки, содержащие зачатки цветков или соцветий. Такие почки называются цветочными. Различают также смешанные почки, из которых развиваются облиственные побеги вместе с цветками.

Почки, непосредственно прикрепленные к побегу, называются сидячими, а имеющие черешок или ножку — черешчатыми.

Лист — орган растения, образующийся только на стебле. Основная функция листа фотосинтез, т. е. образование растением органических веществ из неорганических при помощи света, углекислого газа и воды. Кроме того, лист служит для дыхания и транспирации.

Лист образуется из первичных бугорков конуса нарастания стебля. Он состоит из плоской пластинки, черешка, соединяющего пластинку со стеблем (иногда черешка не бывает), влагалища и прилистников, расположенных по бокам черешка. Важнейшей частью листа является его пластинка. Другие части листа могут отсутствовать. Листья, не имеющие черешка, называются сидячими, а листья с черешками — черешковыми, или черешчатыми.

Форма листовой пластинки и ее величина у разных видов растений различны и разнообразны. Форма пластинки листа может быть округлой, эллиптической, яйцевидной, продолговатой, ланцетной, овальной и т. д. Края листовой пластинки также различны. Они могут быть цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, выемчатые и др. Обычно в пластинке листа хорошо заметны жилки, или нервы. Нервация листьев также весьма разнообразна.

По характеру вырезов пластинки различают листья лопастные, рассеченные, раздельные, перистые, пальчатые, сложные (состоящие из отдельных листочков) и т. д. У хвойных листья (хвоя) игловидные или чешуевидные. Продолжительность жизни листа древесных растений может колебаться от одного вегетационного периода до нескольких лет. В условиях умеренного климата преобладают растения с опадающими на зиму листьями и развивающими их снова весной. Произрастают также растения, у которых листья остаются живыми в течение нескольких лет и опадают хотя и ежегодно, но постепенно. К этой группе древесных растений принадлежат наши хвойные породы, кроме лиственницы, сбрасывающей все листья (хвою) ежегодно.

Расположение листьев на стеблях, как и почек, различно: очередное, супротивное, мутовчатое, пучками (у лиственницы).

Помимо своего прямого назначения, листья многих растений находят широкое применение в жизни людей и животных. Они содержат витамины, лекарственные вещества, эфирные масла, краски, дубильные вещества, из них получают волокна, пригодные для изготовления тканей, веревок и т. д.

Цветок — орган семенных растений, служащий для полового размножения. Ось цветка называется цветоложем. Полный цветок состоит из чашечки, венчика, андроцея и гинецея. Чашечка образует первый круг цветка и состоит из нескольких чашелистиков, представляющих собой видоизмененные мелкие листья различной формы и окраски, преимущественно зеленой. Второй круг цветка носит название венчика и состоит также из измененных листьев, называемых лепестками, окрашенными в различные цвета: белый, желтый, розовый, красный, голубой, синий, лиловый и др. Чашечка и венчик вместе образуют околоцветник. Встречаются цветки и без околоцветника, например у ясеня. Такие цветки называются беспокровными. Внутри околоцветника на цветоложе расположены тычинки, или микроспоролистики, состоящие из тычиночной нити и пыльника. Их может быть в цветке от одной до нескольких десятков.

Совокупность тычинок цветка образует андроцей. На внутренней части цветоложа находится гинецей, или пестик (плодолистик), состоящий из одного или нескольких сросшихся споролистиков. Нижняя расширенная часть пестика называется завязью, суженная часть ее — столбиком (одним или несколькими), заканчивающимся рыльцем разнообразной формы.

По строению или форме цветки бывают правильные, или актиноморфные, и неправильные, или зигоморфные. Различают также цветки однополые, содержащие только одни тычинки или один пестик, и обоеполые, когда в одном цветке находятся и тычинки и пестики.

Растения, имеющие на одном экземпляре тычиночные и пестичные цветки, называются однодомными. К этой группе растений относятся лесные породы: береза, дуб, ольха, лещина, грецкий орех, сосна, ель, пихта, лиственница и многие другие.

Растения, несущие цветки одного какого-либо пола, относятся к двудомным растениям. Представителями этой группы древесных растений являются ива, осина, тополя, облепиха, фисташка, инжир и многие другие. Известна также группа растений, несущая на одном растении однополые и обоеполые цветки, например ясень.

У голосемянных «цветки» однополые, ветроопыляемые. В них нет завязи, а следовательно, нет настоящих плодов. Семяпочки лежат открыто на поверхности чешуи в шишках, и пыльца попадает непосредственно на микропиле семяпочки. Шишка состоит из оси, на которой расположены два ряда чешуи: наружная пленчатая, являющаяся кроющей и бесплодной, и внутренняя, более крупная (макроспоролистик), мясистая, «плодущая». К основанию последней прикреплены две овальные семяпочки. Женские шишки возникают на концах молодых побегов. Микроспоролистики также собраны в шишки (колоски), сидящие вокруг молодых ветвей. На нижней стороне микроспоролистика имеется два микроспорангия, в которых развиваются микроспоры в виде желтой пыльцы.

Плод — орган покрытосемянных растений, развивающийся из завязи после оплодотворения и содержащий в себе семена. В образовании плода, кроме пестика, могут принимать участие и другие части цветка: цветоложе, околоцветник и др.

Обычно из стенок завязи образуется околоплодник, который может быть сухим и в некоторых случаях очень твердым, например скорлупа орехов, или сочным, мясистым, как у сливы, вишни, абрикоса, и часто довольно ярко окрашенным.

Различают следующие плоды: простые, образующиеся из единственного пестика в цветке; сборные — из нескольких самостоятельных пестиков одного цветка, превратившихся каждый в плодик, а все вместе - в группу плодиков; ложные — из нижней завязи и срастающегося с ней цветоложа и чашечки; соплодия, образующегося из соцветий, в которых цветки скучены (сближены), а плоды при разрастании сращены и опадают целым соплодием, например у шелковицы.

Плоды бывают раскрывающиеся и нераскрывающиеся. К простым раскрывающимся плодам относится листовка (у спиреи, рябинника, пузыреплодника и др.). Листовка состоит из одного плодолистика; при созревании она раскрывается вдоль по брюшному шву. Плод одногнездный, многосемейный.

Боб свойствен всему семейству бобовых: акации желтой (карагане), акации белой (робинии), ракитнику, дроку, гледичии и др. Он состоит из одного плодолистика и вскрывается продольно по брюшному и спинному швам. Семена сидят вдоль брюшного шва. Плод одногнездный, многосемянный. У некоторых видов створки боба при созревании раскрываются и закручиваются, разбрасывая с силой семена. У некоторых видов бобовых встречаются бобы одно- и двусемянные, нераскрывающиеся.

Коробочка образуется из нескольких плодолистиков. Плод сухой, с различным числом гнезд, вскрывается различными способами. Такой плод, например, у сирени, ивы, тополя, бересклета и др.

Орех, орешек, крылатка и др. относятся к сухим односемянным нераскрывающимся плодам со скорлупным околоплодником (лещина) или крылатым придатком (береза, вяз, ильм, берест, ясень, клен и др.). Плоды лещины, бука, дуба, каштана съедобного (орехи, желуди, каштаны) окружены в нижней части или целиком плюской (оберткой) из сросшихся прицветников.

Ягода — плод нераскрывающийся, многосемянный или односемянный, с сочным, большей частью окрашенным околоплодником. Такие плоды у бирючины, жимолости, бузины, винограда, смородины, крыжовника и др.

Костянка также нераскрывающийся одно- или многосемянный плод с сочным или мясистым наружным околоплодником, реже — сухомясистым, окрашенным в разные тона (слива, кизил, абрикос, вишня, черешня, черемуха и др.), но с твердым или окостеневшим внутренним слоем околоплодника, образующего косточку с заключенным в ней семенем. К сухомясистым костянкам относятся миндаль, фисташка и др. К растениям с ложными сочными многосемянными плодами — яблоками относятся яблоня, груша, рябина, боярышник, кизильник. У розы плод также ложный, ягодообразный.

Форма и размеры плодов весьма разнообразны у разных видов растений. Непосредственное их назначение — распространение вида в природе. Однако плоды многочисленных видов представляют огромную ценность в жизни человека. Они используются в пищу в свежем и переработанном виде (на консервы, варенье, повидло, компоты, соки, вина и т. д.). В плодах содержатся сахара, белки, жиры, углеводы, различные витамины, лекарственные вещества, органические кислоты, краски и другие вещества. Распространяются плоды древесных растений при помощи ветра, воды, животных и человека.

Семя — орган размножения семенных растений. Развивается обычно из семяпочки после оплодотворения яйцеклетки, заключенной у покрытосемянных растений в плод. Семя состоит из семенной кожуры, зародыша и запасов питательных веществ. У голосеменных растений (сосны, ели, лиственницы и других хвойных) семя находится на поверхности семенной чешуи шишки открыто.

Семена хвойных имеют эндосперм, т. е. особую ткань для питания зародыша, расположенную по соседству с ним. Такие семена называются неправильно-белковыми. Имеется другая группа семян, которая не имеет эндосперма. Питательными веществами у таких семян являются семядоли, например у дуба, лещины, каштана конского и посевного и др. Зародыш состоит из зачаточного корешка, семядолей (одной, двух, нескольких) и почечки.

Размеры, форма, цвет семян различны у разных видов растений. Всхожесть семян также весьма различна. Сохраняется всхожесть от нескольких дней до нескольких лет и даже десятков лет. Однако при хранении семян процент всхожести их сильно снижается. Продолжительность сохранения всхожести семян зависит от условий их хранения.

Корень — безлистный орган растения, возникший из корешка зародыша семени или из придаточной почки на других органах растений. Он служит для прикрепления растения к почве и извлечения из нее воды и растворенных в воде минеральных веществ, передаваемых через стебель (ствол) к листьям.

Растущий кончик корня, называемый конусом нарастания, защищен корневым чехликом, вблизи которого расположены корневые волооки. Более старая часть корня покрыта пробкой. В корне можно различать, как и в стволе, кору, камбий и древесину. Нет в нем сердцевины, которая замещена первичной древесиной. Место перехода корня в стебель носит название корневой шейки. Корень, как и стебель, обычно ветвится. Боковые корни возникают эндогенно, т. е. внутри корня. Совокупность всех корней растения составляет корневую систему. Она различна у разных видов и может быть различна у одного и того же вида, но растущего в разных условиях местопроизрастания.

Некоторым видам древесных растений свойственна корневая система с хорошо развитым стержневым (главным) корнем, глубоко уходящим в почву, и многочисленными боковыми корнями, отходящими от главного корня (сосна на свежих глубоких почвах, дуб и др.). У других видов главный корень рано прекращает рост в глубину или совсем не развивается; боковые корни в таких случаях развиваются сильнее главного и таким образом возникает поверхностная корневая система (у ели на избыточно увлажненных почвах).

Корни, возникшие из придаточных почек на стеблях, называются придаточными. Это свойство растений давать придаточные корни имеет большое практическое значение для лесоводства и лесомелиорации, так как позволяет размножать растения вегетативным путем (стеблями, корневищами, листьями). На корнях некоторых растений (осина, тополя белый, черный, душистый, белая акация, ольха серая и др.) могут образоваться придаточные почки, которые дают надземные побеги (корневые отпрыски) и таким образом способствуют естественному вегетативному размножению.

Необходимо отметить также наличие у многих групп и отдельных видов растений на тонких сосущих корнях микоризы (грибокорня), возникающей в результате симбиоза мицелия определенного вида гриба с корнями определенных видов растений. Различают микоризы наружные (эктотрофные), внутренние (эндотрофные), переходные (эктоэндотрофные) и расположенные вокруг корня (перитрофные).

Микориза свойственна всей группе хвойных пород, а также дубу, буку, березе и др. Установлено, что без микоризы невозможно нормальное развитие большинства древесных растений. Она способствует лучшему снабжению растения влагой и питательными веществами.

Гриб также в результате симбиоза с корневой системой древесного растения, по-видимому, использует некоторые безазотистые вещества, имеющиеся в корневой системе древесного растения. Растения, имеющие микоризу на своих корнях, относятся к микотрофным растениям, растения без микоризы — к автотрофным. Не обнаружена микориза у бобовых растений, но на корнях их образуются особые клубеньки с азотфиксирующими бактериями. Не образуют микоризы ясень, бирючина, бересклеты, скумпия, абрикос, шелковица и другие древесные растения, даже если они растут в лесных условиях. Многие лесные породы (вяз и другие ильмовые, клен, липа, ольха, осина, береза, рябина, яблоня и груша, ива, тополь и др.) образуют микоризу в лесных условиях. В условиях, неблагоприятных для развития микоризы, они растут и без микоризы. Очевидно, что знание этих факторов необходимо лесоводу при проведении лесокультурных работ и особенно на нелесных площадях, куда надо добавить микоризную землю при выращивании микотрофных растений в питомнике или непосредственно в посадочные или посевные места.

1. Назовите основные органы древесных растений. Дайте определения кроны, побегов, веток, ветвей, почек.

2. Место расположения камбия и его роль в жизни растений.

3. Из чего состоит древесина и сердцевина ствола?

4. Классификация почек.

5. Лист. Значение листа. Формы листьев.

6. Цветок и его части. Значение их в жизни растений. Особое устройство «цветка» у голосеменных.

7. Плоды у древесных растений. Различные формы плодов. Образование шишек.

8. Семя. Семена хвойных и лиственных пород, их отличия.

9. Корни и корневые системы древесных пород, их значение.

10. Что такое микориза? Роль микоризы в жизни растений. У каких древесных пород она отсутствует?