КЛИМАТИЧЕСКИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Тепло. Как экологический фактор тепло необходимо растениям в определенной амплитуде положительной температуры, при которой происходят различные жизненные процессы у растений.

Развитие растений, их рост и другие физиологические процессы совершаются в определенных температурных условиях. При этом каждый вид растения имеет температурные минимумы, оптимумы и максимумы для каждого физиологического процесса. Поэтому тепло является важным экологическим фактором, определяющим жизнь отдельного растения, распределение видов растений по земной поверхности, формирование типов растительности.

Сумма тепла и его режим в течение года в различных районах земной поверхности различны, но подчинены определенной закономерности. Увеличение тепла происходит закономерно от полюсов к экватору, в результате на земном шаре создается температурная зональность. В горных странах наблюдается вертикальная температурная зональность: с увеличением высоты над уровнем моря количество тепла уменьшается.

Режим тепла в течение года и суток в различных районах сильно изменяется в зависимости от другого экологического фактора - влаги. Однако по мере приближения к экватору тепло распределяется во времени более равномерно.

Температурные условия, сочетаясь с различным водным режимом, усложняют явления климатической зональности, которые вызывают изменение растительности и распределение ее по зонам (тундра, лесотундра, лес, лесостепь и т. д.).

Являясь экологическим фактором первостепенной важности, тепло, однако, не оказывает формирующего влияния на внешний облик растения, его морфологические особенности в такой степени, как вода или свет. По внешнему виду растения трудно бывает определить, выросло оно в теплом или умеренно холодном климате. Также без наблюдения нельзя определить, может ли растение перезимовать с зелеными листьями или они на зиму отмирают.

Некоторые растения сохраняют листья зелеными в течение всего года даже в районах с суровой зимой (большинство хвойных, лесные и болотные кустарнички - брусника, багульник, клюква); остаются зелеными некоторые многолетние лесные травы (копытень, зеленчук, грушанка), озимые хлебные злаки, Однако у лиственных древесных растений, растущих в странах с холодной зимой, листья на зиму опадают, а у травянистых многолетников отмирают и стебли.

Для каждого вида растений нужно различать две температурные границы: минимальную и максимальную, т. е. такие температуры, при которых прекращаются жизненные процессы в растениях, и оптимальную температуру, наиболее благоприятную для жизнедеятельности растений. Для различных физиологических процессов (фотосинтез, дыхание, рост) у одного и того же вида растения положение этих границ неодинаково. Различно оно и для фенологических фаз у древесных пород. Например, рост побегов у ели и пихты начинается при температуре от +7 до +10°, а цветение- при более высоких температурах, выше +10°. Такие породы, как ольха, осина, лещина, ива, цветут при более низких температурах, а рост побегов у них происходит значительно позже при более высоких температурах.

Для всех жизненных процессов растений характерно, что оптимальные температуры для них ближе к максимальным, чем к минимальным. Если рост у сосны происходит в температурных пределах от +7 до +34°, то оптимальной является температура от + 25 до +28°.

Семена многих растений, в том числе и древесных, для своевременного нормального прорастания требуют предварительного воздействия на них низких температур. На этом принципе основана стратификация семян некоторых древесных растений: ясеня, липы, бересклета, боярышника. Также быстрее происходит после действия низких температур распускание листовых и цветочных почек у древесных растений.

Высокая температура вызывает высыхание или свертывание протоплазмы. У разных растений и в различных состояниях у одного и того же растения верхняя температурная граница различна. Большинство растений имеет верхнюю температурную границу около +35 + 40° и реже до +50°. Более высокую температуру лучше переносят растения, если они содержат мало воды (особенно семена и споры растений) или если они находятся в состоянии покоя (растения пустынь).

Защитой от перегрева растений является транспирация, которая существенно понижает температуру тела растения. Накопление в клетках растений солей также повышает устойчивость их протоплазмы к свертыванию под действием высокой температуры. Это особенно распространено у растений пустынь (саксаул, солянка). У всходов и однолетних сеянцев древесных растений высокая температура, кроме высушивания, вызывает иногда опал шейки корня.

Минимальная температура имеет большую амплитуду для различных видов растений. Так, некоторые тропические растения повреждаются от холода уже при температуре +5°, а ниже нуля гибнут (например, некоторые орхидеи). Другие растения в покоящемся состоянии без вреда переносят очень низкие температуры: например, лиственница даурская в северной части Восточной Сибири растет в районе Верхоянска, где морозы зимой временами достигают - 75°.

Причиной гибели растений от холода является главным образом потеря клетками воды. Образовавшиеся в межклетниках кристаллы льда вытягивают из клеток воду, иссушая их и разрушая. Поэтому растения и их части, содержащие мало воды, лучше переносят низкие температуры (например, лишайники, сухие семена и споры растений).

Во многих случаях для растения вредна не сама низкая температура, которая приводит к замерзанию, а быстрое оттаивание или чередование оттаивания с замерзанием. Однако некоторые растения, например сфагновые мхи, хотя и содержат в себе много воды, могут быстро замерзать и оттаивать без вреда для жизни.

Зимой для древесных пород вредными являются не только низкие температуры, но и испарение воды побегами под влиянием сухого зимнего воздуха. Побеги различных древесных пород зимой испаряют разное количество воды. Так, ель европейская и клен остролистный испаряют в 2 раза, а бук и граб в 4 - 5 раз больше воды, чем сосна. Это приводит к тому, что при сухой холодной зиме однолетние побеги у таких пород сильней высыхают и отмирают.

Очень низкие зимние температуры (-40 - 45°) одни древесные породы переносят без вреда (сосна, лиственница, кедр сибирский, береза, осина), другие породы повреждаются. При этом характер и степень повреждения бывают различными. У ели европейской частично или полностью повреждается однолетняя хвоя и даже покоящиеся почки. У дуба, ясеня, клена остролистного отмирают покоящиеся почки; в этом случае деревья долго, до конца июня, остаются без листьев, пока спящие почки не прорастут и не восстановят нормальное облиствение кроны. Иногда покоящиеся почки остаются неповрежденными, но очень сильно повреждается морозом камбий ствола и ветвей, что является особенно опасным, так как после этого весной почки распускаются, но вскоре молодые побеги вянут и дерево полностью отмирает. Это наблюдается у некоторых тополей, молодых деревьев черной ольхи, яблони.

При переохлаждении наружных частей ствола во время резких понижений температуры зимой иногда происходит продольный разрыв поверхности ствола и образуются морозобойные трещины, что ослабляет дерево и портит качество древесины. Хвойные деревья иногда страдают от ранневесеннего нагрева, когда оттаявшая хвоя начинает уже испарять воду, а из замерзших частей ствола и корней вода еще не поступает. Такое явление называется солнечным ожогом, оно приводит к побурению более молодой, обычно однолетней хвои.

По-разному относятся деревья к поздневесенним заморозкам, которые бывают в начале вегетационного периода, когда температура в нижних слоях атмосферы (до высоты 3 - 4 м) в ночное время снижается до -3 - 5°. Тогда у молодых деревьев побеги, только что появившиеся после распускания почек, повреждаются в такой степени, что иногда совершенно отмирают; к таким породам относятся ель, пихта, дуб, ясень.

По отношению к теплу древесные растения, естественно растущие или разводимые в СССР, классифицируют следующим образом:

1. Вполне холодостойкие, совершенно не повреждающиеся низкими зимними температурами, переносящие морозы до -45 - 50°, а некоторые и ниже, не повреждающиеся поздними весенними заморозками. К таким древесным растениям относятся лиственницы сибирская и даурская, сосна обыкновенная, ель сибирская, кедры сибирский и стланиковый, можжевельник обыкновенный, осина, березы пушистая и бородавчатая, ольха серая, рябина, ива козья, тополь душистый.

2. Холодостойкие, переносящие суровые зимы, но повреждающиеся очень сильными морозами (ниже - 40°). У одних повреждается хвоя, у других - покоящиеся почки. Некоторые виды этой группы повреждаются поздневесенними заморозками. К ним относятся ель европейская, пихта сибирская, ольха черная, липа мелколистная, вяз, ильм, клен остролистный, тополя черный и белый.

3. Сравнительно теплолюбивые с более длинным вегетационным периодом, вследствие чего однолетние побеги их не всегда успевают одревеснеть и побиваются морозами частично или полностью; все растения сильно повреждаются очень низкими зимними температурами; многие из них повреждаются поздневесенними заморозками. К таким породам относятся дубы летний и зимний, ясень обыкновенный, липа крупнолистная, граб, берест, бархатное дерево, орех маньчжурский, бересклеты, тополь канадский.

4. Теплолюбивые с еще более длинным вегетационным периодом, побеги их часто не вызревают и погибают от морозов. В сильные продолжительные морозы у таких растений погибает полностью надземная часть и возобновление ее происходит от спящих почек у шейки корня. К таким породам относятся тополь пирамидальныи, орех грецкий, каштан настоящий, шелковица, акация белая.

5. Очень теплолюбивые, которые совершенно не переносят или плохо переносят продолжительные морозы до -10 - 15°. При такой температуре в продолжение нескольких дней они или совершенно погибают, или сильно повреждаются; к ним относятся кедр настоящий, кипарис, эвкалипт, цитрусовые, дуб пробковый, магнолия крупноцветная, акация шелковая.

Резкой границы между указанными группами провести нельзя, многие древесные растения занимают промежуточное положение. Увеличение холодостойкости одного и того же вида также зависит от условий местопроизрастания. Однако все это не исключает необходимости сравнительной характеристики и классификации древесных растений по отношению к теплу.

Вода. Для растений этот экологический фактор имеет огромное значение. Ни одно растение без воды существовать не может. Все жизненные функции растения требуют воду, она обусловливает течение всех физиологических процессов. Вода для растения нужна как составная часть живой клетки, материал при фотосинтезе, растворитель минеральных веществ, а также для транспирации, которая понижает температуру тела растений и повышает концентрацию минеральных веществ в клетках. Она оказывает сильное формирующее действие и на внешний облик растения, который прежде всего отражает условия водного режима.

В распределении воды по земной поверхности нет такой зависимости, которая приводит к зональности, как это наблюдается в распределении тепла. На увеличение количества воды в виде осадков оказывает большое влияние близость океанов, а также горный рельеф. На сравнительно небольшой территории можно встретить места, сильно различающиеся по условиям увлажнения (например, в горах).

Естественными источниками воды для растения могут быть атмосферные осадки и грунтовая вода. В общем балансе атмосферной воды главная роль принадлежит дождю, второе место занимает снег, третье - роса, туман, изморозь. Существуют два пути искусственного снабжения растений водой: атмосферный - дождевание, полив; грунтовой - орошение и обводнение.

Количество выпадающих осадков на территории СССР колеблется в больших пределах. Во влажных субтропиках (южная часть Черноморского побережья Кавказа) осадков выпадает до 2500 мм в год, а в некоторых районах пустынь Средней Азии всего лишь около 100 мм. Для лесной и степной зон количество осадков в год колеблется от 300 до 700 мм.

Для растений большое значение имеет не только общее количество осадков, но также распределение их во времени и интенсивность выпадения. В тундре сравнительно небольшое годовое количество осадков (около 200 - 300 мм) выпадает равномерно, в основном в виде мелкого дождя, что при слабой испаряемости вызывает значительную влажность климата. На южном побережье Крыма при общем сравнительно большом количестве осадков (до 700 мм в год) летом бывает продолжительный период без осадков, поэтому в вегетационный период климат здесь сухой.

Периодичность вегетации растений вызывается не только сменами температур в течение года, но и неравномерностью выпадения осадков в некоторых местах. Так, в пустыне вегетация многих растений происходит только весной, когда почва и воздух еще достаточно влажны. Летом, когда осадки не выпадают, большая часть растений (в том числе все травянистые) находится в состоянии покоя.

Сильное влияние влаги на характер растительности иногда можно наблюдать на сравнительно небольшом расстоянии. Сурам-ский хребет делит Закавказье на Западное влажное с большим количеством осадков и лесной субтропической растительностью и Восточное - в равнинной части сухое, с малым количеством осадков, со степной естественной растительностью. Еще более резко это наблюдается на распределении растительности в равнинной части Средней Азии, где среди скудной растительности пустынь пролегают полосы приречных лесов - тугаи или при наличии искусственного орошения развиваются цветущие оазисы культурной растительности.

Хотя вода влияет на растение прежде всего через почву, однако большое значение имеет и влажность воздуха. Наиболее благоприятная относительная влажность воздуха для жизнедеятельности большинства растений - 70 - 80%.

Падение относительной влажности до 30 - 25% на продолжительный срок, как это бывает в пустынях и в степях при суховеях, приводит к сильному ослаблению и даже гибели многих растений. Борьба с суховеями - это прежде всего борьба за удержание относительной влажности воздуха; ведущая роль в этой борьбе принадлежит лесным полезащитным полосам.

Различное количество влаги в местах произрастания растений, избыток ее или недостаток, вызвало у растений в процессе эволюции соответствующие приспособления, которые отражаются в морфологическом и анатомическом их строении и на физиологических процессах. По отношению к влаге все растения можно разделить на четыре основные группы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты и ксерофиты.

Гидрофиты - это водные семенные растения, у которых все вегетативные органы погружены в воду или плавают на поверхности воды, например элодея, рдест, кувшинка, а также те, у которых вегетативные органы могут развиваться как в воде, так и в воздухе, в зависимости от этого у них очень сильно изменяется внешний вид (например, стрелолист, лютик водяной).

Влияние водной среды у этих растений очень сильно отразилось на их морфологическом и анатомическом строении. Проводящая система у них развита слабо: кутикула, предохраняющая клетки от высыхания, отсутствует; механические элементы в тканях не развиты, зато хорошо развита необходимая в этой среде воздухоносная ткань, воздушные полости у некоторых растений занимают до 70% объема тела. Осмотическое давление внутри клеток низкое. Древесных растений среди гидрофитов нет.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний, у которых корни и корневища находятся в воде или в сильно влажной почве (берега водоемов и рек, сырые луга и сырые леса). Осмотическое давление в клетках этих растений невысокое, корневая система поверхностная, слаборазвитая, листовые пластинки большей частью крупные. К гигрофитам относятся рогоз, многие осоки, пушица, сфагновые мхи, калужница, сабельник, таволга, из древесных растений - ольха черная и многие ивы.

Мезофиты - растения, обитающие в местах, обеспеченных влагой, где избытка ее нет, но иногда бывает и недостаток. К этой группе относится большинство видов травянистых растений и большая часть древесных растений. Мезофиты при недостатке влаги способны завядать, это дает им возможность сильно уменьшать испарение и переносить без особого вреда непродолжительный недостаток воды. При продолжительной сухости воздуха и почвы у некоторых лиственных древесных растений наступает частичный вынужденный листопад, когда летом часть листьев (до 50%) желтеет и опадает, например у берез, липы мелколистной, вяза, акации желтой. При наступлении более влажного периода такие деревья продолжают вегетацию с уменьшенной листовой поверхностью.

Ксерофиты - растения, обитающие в условиях с постоянным или сезонным дефицитом влаги. Для растения необходимо различать физический недостаток воды, физическую сухость, когда воды в почве нет, и недостаток воды физиологический, когда вода в почве есть, но использовать ее растение в достаточной мере не может вследствие низкой температуры, сильной засоленности вредными солями или высокой кислотности. Как физическая, так и физиологическая сухость вызывает у растений в некоторых отношениях одинаковую приспособляемость.

Ксерофиты сильно отличаются по внешнему облику от мезофитов как в отношении их морфологического, так и анатомического строения. У них имеется целый ряд морфологических, анатомических и физиологических приспособлений для обеспечения получения воды из почвы и экономного ее расходования. К таким приспособлениям у различных видов ксерофитов относятся: 1) глубокая корневая система (до 10 м у саксаула) или интенсивная поверхностная; 2) способность находиться длительное время в состоянии сильного высыхания (лишайники); 3) уменьшение листовой поверхности или полная редукция листьев (саксаул, джузгун, хвойник, дрок безлистный), а также свертывание листьев во время засухи (каркас); 4) .утолщение наружных стенок эпидермиса листа; 5) густое опушенре листьев (лох, багульник), или восковой налет на листьях; 6) особое строение устьиц, обеспечивающее их плотное закрывание в период засухи; 7) высокое осмотическое давление в клетках - до 80 атм; 8) наличие водонакапливающей и водоудерживающей ткани в стеблях или листьях, которые благодаря этому становятся сочными (растения-суккуленты), например солянки травянистые и древовидные, очиток, молодило, кактусы, алоэ.

Местопроизрастания с сезонным дефицитом влаги, даже значительным, могут заселять и растения-мезофиты, но такие, у которых жизненный цикл у однолетников или вегетационный период у многолетников протекает очень быстро - в течение 1 - 2 месяцев; это особые экологические формы растений - эфемеры, растущие в пустыне и в степи: тюльпаны, гиацинты, крокусы, маки.

Древесные растения - ксерофиты играют большую роль в освоении сухих степей и пустынь. В настоящее время пустыни и полупустыни облесяют ксерофитными древесными растениями, такими, как саксаул, джузгун, акация песчаная, сухие степи - сосной, акацией белой, гледичией, лохом, абрикосом, тамариксом. Широкое применение древесные ксерофиты находят также при озеленении городов в тех случаях, когда искусственный полив древесных растений затруднен. Такие древесные породы, как сосна и дуб, имеют широкую экологическую амплитуду по отношению к воде; они могут расти как в мезофитных, так и в сравнительно ксерофитных условиях.

Свет. Свет наряду с теплом является энергетическим фактором в жизни растений. Без света нет фотосинтеза, нет ассимиляции углерода и выделения кислорода.

В различных районах земного шара световой режим в течение года и суток неодинаков. Если в полярных широтах зимой в течение суток продолжительность освещения незначительна, день короткий, а ночь длинная, то в летнее время, в период вегетации, наоборот, продолжительность освещения значительно больше, чем в экваториальных широтах. Качество света в полярных широтах более благоприятно для ассимиляции, чем в широтах экваториальных. Поэтому в умеренном поясе Земли солнечной энергии для растений получается даже больше, чем на экваторе.

Роль света как экологического фактора особенно сказывается при взаимоотношениях растений в растительных группировках. Это приводит к образованию сложных комбинаций различных видов растений в растительных группировках. Например, в лесу растут различные виды хвойных и лиственных деревьев, кустарники, травы, папоротникообразные, мхи, лишайники, даже водоросли. Эти растения используют различное количество и качество света, одни требуют его много, другие мало.

Количество света оказывает формирующее действие на растение. Это особенно хорошо видно в растительных группировках, где соседние растения затеняют друг друга, что и приводит к формо же ирванию растений, резко отличающихся от растений то вида, выросших при полном освещении. Например, деревья, выросшие в лесу, и деревья, свободно стоящие, по строению ствола и кроны очень сильно различаются. Первые имеют ровный, хорошо очищенный от сучьев, почти цилиндрический ствол и небольшую высоко расположенную крону. Вторые имеют конический ствол, низко разветвленный на толстые сучья, широкую крону.

При длительном отсутствии света стебель растения сильно вытягивается, не ветвится, листья развиваются слабо, исчезает зеленая окраска. Такие растения называются этиолированными. Вытягивание стебля происходит и у растений, выросших при недостатке света.

По требовательности к свету растения можно разделить на три экологические группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. У светолюбивых растений большая интенсивность ассимиляции достигается при 0,5 яркости дневного света. Светолюбивы все луговые травы, культурные растения, из деревьев - лиственница, осина, береза. У тенелюбивых растений ассимиляция лучше происходит при 0,1 яркости дневного света; к таким растениям относятся лесные травы: кислица, майник, седмичник, копытень. Эти растения хорошо отличаются морфологически и анатомически. У светолюбивых - листья мельче, столбчатая паренхима сильно развита, хлоропласты мельче. У тенелюбивых - листья с широкой пластинкой, расположенной горизонтально, столбчатая паренхима развита слабо, а губчатая - сильно, хлоропласты крупнее. Это крайние группы по их отношению к свету, но большинство видов растений, особенно древесных, занимает в различной степени среднее положение. Низший предел света для фотосинтеза даже у тенелюбивых растений лесов - 0,01 полного дневного света, дальнейшее уменьшение количества света приводит уже к полному прекращению фотосинтеза.

К группе теневыносливых относятся такие растения, которые на полном свету растут лучше, но могут выносить и затенение.

В лесоводстве большое значение имеет отношение той или иной древесной породы к свету, так как это определяет смену пород при возобновлении после рубки леса. Имеются шкалы светолюбия древесных пород, при составлении которых принимаются во внимание такие критерии, как густота облиствений, очищаемость ствола от сучьев, быстрота изреживания стволов в насаждении с возрастом. Световое "довольствие" для отдельных видов определяется прибором - фотоактинометром. У светолюбивых пород хвоя или листья более светлые, кроны прозрачные, хвоя остается живой сравнительно недолго (1 - 3 года), в лесу нижние сучья отмирают рано и стволы хорошо очищаются от них, более быстро происходит отмирание угнетенных деревьев - изреживание древостоя. У теневыносливых пород хвоя и листья более темные, кроны густые, мало пропускают света, хвоя живет 5 - 9 лет, нижние сучья долго остаются живыми и стволы медленно очищаются от сучьев, отмирание угнетенных деревьев происходит медленно. По степени увеличения теневыносливости хвойные деревья можно расположить в следующем порядке: лиственница, сосна, ель, кедр сибирский, пихта, тис; лиственные породы: осина, береза, ясень, дуб, клен, липа, граб, бук, кустарники подлеска.

Потребность растения в свете, как и в отношении других экологических факторов, не является величиной строго постоянной для данного вида: с возрастом она меняется. Так, всходы и молодые деревья обычно более теневыносливы, чем взрослые деревья. Меняется требовательность к свету и с изменением плодородия почвы. На бедных почвах растение становится более светолюбивым, чем на почвах более плодородных.

В отношении светового "довольствия" для растений важно не только его наличие и качество, но и режим в течение суток. Очень большое влияние на развитие растений оказывает различное соотношение дня и ночи, на которое многие растения отвечают определенной реакцией. Такая реакция растений на определенную продолжительность дня и ночи называется фотопериодизмом. Растения, растущие в различных широтах, приспособлены к определенному соотношению в течение суток светового и темного периода. Если культивировать растения из районов с коротким летним днем в районах с длинным днем, то они развиваются ненормально, например травы долго не переходят в фазу цветения, а древесные породы не прекращают роста до осенних холодов и погибают от морозов.

У лиственницы при сокращенном дне на три недели раньше прекращалась вегетация, хвоя желтела и опадала.

Воздух. Атмосфера представляет собой сравнительно однородную смесь газов, а если соотношение и изменяется в отдельных местах, то в слабой степени; при сильных изменениях оно быстро восстанавливается движением воздуха. Воздух содержит около 78% азота, около 21% кислорода и около 1% других газов, из них 0,03 % углекислого газа. В воздухе имеется примесь пыли и переменное количество паров воды.

Для жизни растений воздух имеет исключительно большое значение, его кислород нужен для дыхания, а углекислый газ - для фотосинтеза.

Кислорода в воздухе для дыхания растений имеется в достаточном количестве, но в воде и почве содержание его падает, оно бывает различным и в некоторых случаях определяет характер растительности: например, при избыточном застойном увлажнении на сфагновых болотах корни растений испытывают уже недостаток кислорода.

Азот воздуха высшими растениями не усваивается, он для них инертный газ, поэтому он не оказывает влияния на жизнедеятельность и расселение растений. Только некоторые низшие растения усваивают газообразный азот: клубеньковые бактерии бобовых, почвенные бактерии - азотобактер и клостридиум, сине-зеленые водоросли и некоторые виды грибов.

Углекислый газ является необходимым материальным фактором при фотосинтезе. Органическое вещество создается прежде всего за счет усвоения углерода в процессе фотосинтеза, который осуществляется при световой энергии солнца. Химическое выражение этого процесса может быть представлено следующей формулой:

6СО2 + 6Н2О + 674 ккал = С6Н12О6 + 6О2.

В результате этого процесса образуется глюкоза и освобождается кислород.

Круговорот углекислого газа (Углекислый газ иногда называют углекислотой )в природе совершается довольно быстро. За один год весь растительный покров Земли усваивает из атмосферы и гидросферы около 1/50 всего количества этого газа. Следовательно, углекислый газ был бы довольно скоро использован растениями, если бы не восстанавливался. Источниками постоянного восстановления углекислого газа в атмосфере являются горение, дыхание животных и растений, деятельность микроорганизмов, выделение углекислоты минеральными источниками при вулканической деятельности.

В припочвенном слое воздуха углекислота образуется за счет деятельности почвенных организмов - бактерий и грибов - и при слабом движении воздуха в лесу ее количество накапливается, увеличиваясь иногда в 2 - 3 раза. Увеличение содержания углекислоты в атмосфере в несколько раз повышает урожай растений, поэтому при интенсивных методах искусственного выращивания растений, возможно, целесообразно будет осуществлять подкормку растений углекислотой.

Количество пыли в воздухе в разных местах неодинаково, особенно много ее в атмосфере городов и пригородов; колеблется от десятых долей миллиграмма в 1 м3 до нескольких десятков миллиграммов.

В индустриальных центрах, где сжигается много каменного угля, в воздухе наблюдается также примесь сернистого газа. Одни древесные растения мирятся с такими примесями, другие очень чувствительны к ним и сильно повреждаются. Из хвойных пород более чувствительны к вредным примесям в воздухе ель европейская, пихта, сосна обыкновенная, а из лиственных - бук, дуб, ясень, береза, менее чувствительными являются ель колючая, лиственница, туя, тополь, липа, вяз, клен, акация желтая.

Ветер. На жизнь растений ветер оказывает большое влияние. Он распределяет углекислоту в воздухе; оказывает действие на транспирацию; осуществляет перенос пыльцы у ветроопыляемых (анемофильных) растений; распространяет плоды и семена у ане-мохорных растений. Кроме того, он механически воздействует на растения.

Углекислота в воздухе распределена неравномерно, значительно больше ее в припочвенном слое и в местах, где происходит горение и скапливается много животных. Ветер, перемещая массы воздуха, перемешивает их и выравнивает содержание углекислоты. Существенно влияет ветер на транспирацию растений. Если ветер приносит сухие массы воздуха, то значительно увеличивает испарение, иногда это приводит к обезвоживанию тканей, к засыханию листьев и почек. Ветры, приносящие влагу, уменьшают транспирацию и способствуют развитию пышной растительности.

У некоторых растений ветер непосредственно участвует в жизненных процессах. Многие травянистые и большая часть древесных растений опыляются при помощи ветра: например, злаки, осоки, хвойные деревья, березы, осина, дубы. Плоды и семена у большей части растений распространяются ветром при помощи крылаток или летучек в виде волосков, находящихся на плодах и семенах.

Ветры, дующие постоянно в одном направлении (на берегах морей, в горах), оказывают на растения механическое воздействие и влияют на формирование кроны деревьев (рис. 1). В таких местах деревья имеют кроны, направленные в одну сторону, или флаговидные (например, у сосен и можжевельни-ков на берегу моря, у кедров и лиственниц у границ леса в горах).

Рис. 1. Флаговидная крона сосны, сформировавшаяся под влиянием ветра

Ветер значительной силы, переходящий в ураган, вызывает в лесах бурелом и ветровал. В этом случае действие ветра отрицательно, буреломы и ветровалы приводят к гибели деревьев иногда на значительных площадях.

Фенология. Влияние на растение таких экологических факторов, как тепло и вода, в течение года связано с известной периодичностью смены времен года: весна, лето, осень, зима. Эта смена времен года вызывает периодическое явление в росте и развитии растений. Раздел биологии, изучающий зависимость периодических явлений живой природы от периодических явлений климатических факторов, называется фенологией. Фенология растений называется фитофенологией, а животных - зоофенологией.

Периодические явления у древесных растений, или их фенологические фазы, следующие: начало вегетации, или распускание листьев, полное олиствение, образование бутонов, цветение, созревание плодов и семян, опадение плодов и семян, конец вегетации - пожелтение листьев и листопад.

Установление календарных сроков наступления различных фенологических фаз у древесных растений для определенных районов, проведенное в течение ряда лет и сопоставленное с климатическими условиями, имеет большое практическое значение для многих лесохозяйственных мероприятий, особенно в лесоразведении (прогноз плодоношения, планирование сроков сбора плодов и семян, времени выкопки посадочного материала в питомниках, сроков пересадки древесных растений и др.). Фенологические наблюдения ведутся обычно параллельно с метеорологическими, тогда сопоставление и анализ этих наблюдений дают возможность правильно объяснить наблюдаемые закономерности и отклонения от них. Фенологические наблюдения проводят над определенными деревьями или над группой деревьев данного вида. При этом необходимо учитывать условия местопроизрастания и особенности деревьев одного вида.

Для сопоставления хода фенологических фаз в определенных районах лучше всего изображать их графически, в виде фенологического спектра (рис. 2). Для каждой древесной породы на полосе, разделенной на отрезки, соответствующие месяцам года, наносят начало и окончание отдельных фенофаз, которые закрашивают в определенный цвет или штрихуют особо каждую фенофазу. На феноспектре видно, когда начинается у данной древесной породы вегетация (олиствение), когда происходит цветение, созревание и опадение плодов и семян, в какой период происходит листопад. Такие феноспектры для главных древесных пород должны быть в каждом лесхозе.

Рис. 2. Феноспектр лиственных деревьев Ленинградской области

Для характеристики наступления фенологических фаз какого-либо вида растений в целом по стране составляют изофены - линии, соединяющие на карте пункты одновременного наступления этих фаз; могут быть изофены распускания, цветения, опадения плодов какой-нибудь древесной породы. Например, в районе Ленинграда береза бородавчатая зацветает в среднем 10 мая, дальше изофен ее цветения проходит через Вологду, Киров.