ВИД РАСТЕНИЙ, ЕГО АРЕАЛ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ВНУТРИ ВИДА
Основной классификационной единицей в биологии является вид. С видом нам приходится иметь дело как при изучении растений, так и при их практическом использовании. Вид - это основная систематическая единица в систематике растений, в географии их, во взаимоотношении растений со средой и с другими растениями, в селекционной работе и, наконец, вид - это основа при использовании растений в практических целях.
Вид можно определить как совокупность растений или животных, подобных друг другу, признаки которых передаются по наследству потомству. Каждый вид занимает определенную естественную область распространения - ареал. Вид представляет собой определенную ступень в эволюции и не является постоянным, неизменным. Он всегда находится во взаимодействии с неорганической средой и с организмами других видов и имеет свою динамику.
Изменяясь в процессе эволюции, одни виды вымирают, другие возникают.
Такое определение отвечает сущности понятия вида как основной систематической единицы. Однако, если рассматривать вид более широко, сравнивая особи одного вида, растущие в различных частях своей области естественного распространения, в различных экологических условиях, и учесть исторические факторы в жизни вида, то границы между разными видами очень часто расплываются, становятся нечеткими и даже могут потеряться.
Рассмотрим в этом отношении несколько примеров. Так, кедровые сосны сибирская и европейская рассматриваются как два вида одного рода сосны, имеющие обособленные ареалы; первый растет в Сибири, второй - в горных лесах Западной Европы. Морфологически эти виды отличаются мало: только шишки и семена у кедра европейского более мелкие.
Другой пример. Четыре вида елей: европейская, финская, сибирская и корейская. Эти виды имеют ареалы не вполне обособленные, отличаются один от другого морфологически незначительно, а учитывая варьирование в пределах каждого из этих видов, резкой границы между ними провести нельзя. На границах своего ареала они постепенно переходят один в другой вид и легко дают гибриды.
Третий пример. Сосна обыкновенная и сосна крючковатая, растущая на Кавказе. Ареалы их обособлены, но морфологически они различаются весьма слабо. Сосна крючковатая отличается экологически, она более теплолюбивая.
В. Л. Комаров дает следующее определение вида: "Вид есть совокупность поколений, происходящих от общего предка и под влиянием среды и борьбы за существование обособленных отбором от остального мира живых существ; вместе с тем вид есть определенный этап в процессе эволюции" (В. Л. Комаров. Учение о виде растений. М., Изд-во АН СССР, 1940, с. 212). В этом определении вида нашло отражение его взаимодействие со средой и другими организмами, а также его роль в эволюции организмов.
Вид не является вполне однородным. Он заключает в себе то большую, то меньшую амплитуду варьирования и формового разнообразия. В процессе изменчивости и наследственности организмов одного вида, вызванных биологическими свойствами при изменяющихся условиях среды, возникают в пределах вида более мелкие систематические единицы, которые часто имеют большое практическое значение. Когда какое-либо растение вводится в широкую культуру для практического использования, то это уже не вид, а какая-либо разновидность или форма вида, выделенная искусственным отбором, например сорта картофеля, капусты, пшеницы, быстрорастущих пород, декоративных травянистых растений. У видов древесных растений, особенно имеющих большой ареал, на практике приходится иметь дело с большим числом таких форм различного происхождения.
Внутривидовые систематические единицы растений можно разделить на две формы: ареальные и безареальные. Первые в пределах ареала вида имеют свои ареалы, то большие, иногда обособленные, то совсем небольшие. За пределами своего ареала такие формы уже не встречаются. Вторые формы обычно рассеяны по всему ареалу вида, иногда небольшим числом особей или единично.
Для более наглядного представления о классификации внутривидовых форм и применяемых к ним названий расположим их следующим образом.
Классификация систематических единиц в пределах вида
Подвид - наиболее крупная ареальная единица в пределах вида. Подвиды связаны с определенными физико-географическими областями, они занимают определенные районы. Морфологические отличия у подвидов нерезкие, но экологическими свойствами они отличаются.
Если подвиды оказываются на значительное время обособленными географически от основного ареала вида, то они превращаются со временем в самостоятельные виды, уже существенно отличающиеся морфологически. Такие виды называются замещающими, или викарирующими.
Подвидами сосны обыкновенной являются сосна лапландская, растущая в северной части Карельской АССР и на Кольском полуострове, сосна крючковатая, произрастающая на Кавказе; подвидом сосны кедровой сибирской, распространенной на Урале и в Сибири, является сосна европейская, растущая в горах Западной Европы. Примерами викарирующих видов являются многие виды лиственных пород Дальнего Востока: замещающим клен остролистный является клен мелколистный, липу мелколистную - липа амурская, ясень обыкновенный - ясень маньчжурский.
Популяция - совокупность особей одного вида растений в обособленной части ареала. Например, популяция сосны обыкновенной в Бузулукском бору, на Северном Кавказе, популяция сосны кедровой на Алтае, в Саянах.
Экотип, раса, экологическая разновидность - это более мелкая систематическая единица в пределах вида, подвида или популяции; морфологически она отличается незначительно, но имеет разные экологические особенности, приурочена к определенным условиям среды в пределах общего ареала вида, подвида или популяции.
Два подвида или популяции вида естественно не растут в одной и той же области, а два экотипа одного вида или подвида растут, но один приурочен к одним условиям среды, другой - к другим, отличным от первых. Один экотип растет в климате более холодном, другой в более теплом - это климатические эко-типы. Один приурочен к скалам, другой к ровным склонам, или один к болотам, другой к сухим местам - это эдафические эко-типы. Передача по наследству своих признаков у экотипов происходит слабее, чем у подвидов, благодаря постоянному перекрестному опылению. Примерами экотипов сосны могут служить сосны более сухих мест, сосна болотная, сосна меловых обнажений. Сосны из различных географических пунктов - это экотипы климатические, существенно отличающиеся по отношению к теплу, влаге и режиму света. Например, сосны архангельская, ленинградская и брянская отличаются экологически: сосна архангельская более холодостойка и более требовательна к свету.
Как подвиды и популяции, так и экотипы возникают в результате естественного отбора. В лесных культурах климатические экотипы имеют большое значение, их необходимо учитывать при районировании заготовок семян древесных растений.
Клон - вегетативное потомство одной особи. Клоны бывают у растений, размножающихся вегетативно естественно или искусственно. Особи одного клона генетически однородны, наследственная изменчивость у них не проявляется. Они сходны между собой морфологически, биологически и экологически. Из древесных растений многочисленные клоны дают осина, некоторые виды тополей и ив, акация белая, липа, пихта сибирская. Осина в лесу дает клоны до сотни деревьев, занимающих площадь около 1 га. Такие кустарники, как ивы, дёрен, спирея, роза, при естественном вегетативном размножении также дают иногда многочисленные клоны. Особенно большими бывают клоны древесных растений при искусственном вегетативном размножении, например тополя и ивы для выращивания древесины и озеленения, декоративные и ягодные кустарники, плодовые деревья.
Клон не представляет собой одну особь, а это множество особей, имеющих свой ареал. Поэтому его можно рассматривать как мелкую систематическую единицу внутри вида. Клоны культурных растений часто имеют обширный ареал, созданный человеком.
Лузусы - разновидности морфологические и биологические, хорошо отличающиеся друг от друга, встречаются в пределах всей области распространения вида, в различных условиях среды. У европейской ели много морфологических разновидностей, отличающихся по форме кроны, ветвлению, окраске хвои, окраске женских цветков (красношишечные и зеленошишечные), величине и форме шишек. Некоторые из этих форм отличаются и более сильным ростом, например ель с гребенчатыми ветвями. У дуба череш-чатого много лузусов, отличающихся по форме и величине листьев и желудей. Как пример лузусов у ели и дуба будут рано- и поздно-распускающиеся биологические формы.
Лузусы, вероятно, представляют собой формы, возникающие в результате мутаций. Они наследственны, но в результате перекрестного опыления потомство их расщепляется. В потомстве от желудей, собранных с одного дуба, можно наблюдать большое число морфологических разновидностей такого типа.
Аберрации - морфологические формы, резко уклоняющиеся от вида, иногда имеющие характер уродливости. Возникают в различных частях ареала в результате мутаций, иногда нежизненных: свои особенности хорошо сохраняют только при вегетативном размножении. К такого типа формам относятся ель европейская змеевидная, дающая ветви преимущественно первого порядка: ель с плакучей кроной; ель карликовая, достигающая высоты не более 1,5 м: деревья с зонтиковидной или плакучей кроной - дуб, липа, береза, ильм, тополь, рябина; деревья с рассеченными листьями - береза, ольха, липа, дуб, лещина; у древесных растений со сложными листьями бывают формы с простыми листьями - ясень, акация белая; растения с красными листьями - бук, клен, барбарис, лещина.
Все разновидности типа аберраций имеют большое значение в практике зеленого строительства как оригинальные декоративные растения, их размножают вегетативно, главным образом зелеными черенками и прививкой. Резкую границу между лузусами и аберрациями иногда провести трудно.
Гибридные формы имеют некоторые виды растений, в том числе и древесные, они легко скрещиваются и дают жизненное гибридное потомство, которое растет и развивается нормально наряду с исходными видами. Потомство от гибридов даже при самоопылении сильно расщепляется при размножении семенами. В результате этого в гибридной семье всегда возникают особи с признаками материнского и отцовского видов, а также с промежуточными признаками. Гибридные формы часто дают две широко распространенные у нас березы - бородавчатая и пушистая. Два этих вида берез легко гибридизируют и дают большое число гибридов, которых в лесу бывает иногда не меньше, чем деревьев чистых видов, при этом наблюдаются все переходы между этими видами.
Ивы также легко гибридизируют в естественных условиях, особенно ивы чернеющая и серая с ивой ушастой, ива ломкая с ивой белой. Легко гибридизируют тополь белый и осина, особенно в южных районах своего распространения, где иногда их цветение происходит одновременно. Такие виды тополей, как осокорь, тополь канадский, легко скрещиваются с тополем бальзамическим.
Между видами некоторых родов семейства розоцветных тоже легко происходит гибридизация в естественных условиях (боярышник, роза). Из древесных растений искусственно получено много гибридов ив и тополей, которые размножаются вегетативно как сорта. Когда два вида легко скрещиваются и их ареалы на границе имеют контакт, то появляется многочисленное гибридное потомство и возникает особый подвид гибридогенного происхождения, например, лиственница Чекановского в Сибири - гибрид лиственниц сибирской и даурской.
Форма - это неопределенная систематическая единица в пределах вида. Когда хорошо видно, что особь или особи какого-либо вида отличаются от типичных морфологически, физиологически или экологически, но неизвестно, каково их происхождение, то до выяснения систематического положения лучше назвать такое отклонение формой.
Сорт - это различного происхождения хозяйственная систематическая единица в пределах вида, чаще полученная в результате селекции и введенная в культуру. Сортом могут быть разновидности экологические и морфологические, аберрация, гибридная форма, если они имеют какую-нибудь хозяйственную ценность. У деревьев и кустарников сорт обычно размножается вегетативно и является клоном. Например, сорта тополей, ив, сирени.
В отношении формового разнообразия виды неравноценны. Реликтовые древние виды, такие, как Мамонтове дерево (секвойя), гинкго, отличаются однообразием. Процессы изменчивости в них ничтожны, и дальнейшее выделение из них новых форм маловероятно. Но некоторые и более молодые виды отличаются однообразием; из древесных, например ольха серая, из травянистых - иван-чай. Такие виды называются мономорфными. Другие виды, наоборот, представлены большим формовым разнообразием, например ель европейская, сосна обыкновенная, дуб летний, осина. Это виды многоформенные - полиморфные.
Древесная порода - широко употребляемый лесоводами термин. Считают, что древесная порода - это синоним вида, но иногда имеется в виду родовое понятие. Это понятие и термин в языке возникли тогда, когда не было еще классификационных единиц для растений.