ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ - Gymnospermae

К этому отделу относятся деревья высотой до 60 м, Типичных кустарников нет, лишь иногда небольшие деревья принимают форму кустарников. Листья у них разнообразные: игловидные (хвоя), жесткие или мягкие, располагаются спирально на удлиненных или укороченных побегах или мутовчато; чешуевидные листья располагаются на побегах супротивно; у гинкго листья лопастные" у цикадовых - крупные, перистораздельные, как у папоротников. Семяпочки находятся на семенных чешуйках, концах стеблей или на краю листьев. Семена с эндоспермом не заключены в плод, но сходные с плодом образования могут быть, например у гинкго, тиса, можжевельника. При прорастании семени подсемядольное колено всегда вытягивается и выносит семядоли на поверхность, которые выполняют роль первых листьев. Число семядолей у разных родов различное - от 2 до 12.

В качестве примера рассмотрим онтогенез ели. Размножается ель семенами, которые имеют весьма сложное строение. Главная часть семени - зародыш находится в покоящемся состоянии и имеет все части будущего дерева: корешок, стебелек, почечку и первые хвоинки - семядоли. Образуется зародыш из зиготы - одной клетки, возникшей в результате слияния гамет: женской - яйцеклетки и мужской - спермия. Семя ели имеет эндосперм, возникший в результате развития зародышевого мешка и представляющий собой ткань, содержащую запасные питательные вещества.

Семя, прорастая, дает всход, который в дальнейшем вырастает во взрослое дерево. В возрасте 20 - 30 лет дерево ели начинает давать семена, образованию которых предшествует "цветение", точнее образование макро- и микроспор. Женские "цветки" представляют собой небольшую шишечку длиной около 3 - 4 см, состоящую из стебля, на котором находятся семенные чешуйки стеблевого происхождения, под ними располагаются более мелкие и тонкие кроющие чешуйки листового происхождения (у лиственницы и пихты кроющие чешуйки больше семенных). На семенной чешуйке расположены две семяпочки, состоящие из покрова - наружного слоя с пыльцевходом, тела семяпочки - нуцелуса и крупной клетки, возникшей в результате редукционного деления ядра одной из клеток нуцелуса. Это зародышевый мешок, или макроспора; находясь внутри нуцелуса, его ядро делится многократно и дает эндосперм, или заросток, а в нем уже развиваются редуцированный архегоний и яйцеклетка - женская гамета.

Мужские "цветки" ели тоже представляют собой небольшую шишечку длиной около 1 см, состоящую из стебля, на котором находятся чешуйки - тычинки, в их пыльниках образуется пыльца, или микроспоры. Пыльца по своему происхождению, форме и строению ничем не отличается от спор папоротникообразных. Она состоит из одной клетки с двумя оболочками и возникает в результате редукционного деления ядер материнских клеток. Развитие пыльцы заключается в том, что ядро ее делится, в результате чего возникают две клетки, одна из которых - вегетативная дает пыльцевую трубку, проникающую через пыльцевход и нуцелус к яйцеклетке, а другая - антеридиальная, предварительно разделившись на две, дает генеративные клетки - мужские гаметы, которые по пыльцевой трубке проникают к яйцеклетке, после слияния одного спермия с ней образуется зигота. За счет питательных веществ эндосперма зигота растет, многократно делится и образует зародыш семени. Эндосперм также достигает значительных размеров, окружая зародыш. Покровы семяпочки превращаются в кожуру семени, а вся семяпочка - в семя.

В онтогенезе голосеменных в сравнении с папоротникообразными произошла еще большая редукция полового поколения и половых органов растений, что связано с их наземным образом жизни.

Голосеменные представляют собой самостоятельную ветвь эволюции семенных растений, более древнюю по происхождению, чем покрытосеменные. Они возникли еще в каменноугольный период от семенных папоротников. Их класс - хвойные, проявляя сильную изменчивость, дал много родов и видов растений, играющих большую роль в образовании растительности различных природных зон, особенно умеренного и холодного климата. Два других класса - саговники и гинкговые - вымирающие, а один класс - хвойниковые, хотя и более молодой по происхождению, не получил большого развития.

Примерные родственные связи классов и порядков в отделе голосеменных приведены на рис. 6.

Рис. 6. Филогенетическая система классов и порядков отдела голосеменных