ОТДЕЛ ПОКРЫТОСЕМЕННЫЕ - Angiospermae

К этому отделу относится наибольшее число видов растений, играющих главную роль в образовании растительности. Появились они на земле позже всех других растений, в меловой период, как особая ветвь эволюции от семенных папоротников. Покрытосеменные сравнительно быстро распространились по суше, проявляя исключительную способность к изменчивости, видообразованию и приспособлению к разнообразным условиям среды. Именно этот отдел растений дал множество биологических и экологических форм, травянистые и древесные представители которых растут в различных климатах, при различном увлажнении, в воде и при разнообразных почвенных условиях.

В строении вегетативных органов древесных растений покрытосеменных и голосеменных большой разницы нет; те же основные органы - стебель, корень, лист. Однако листья покрытосеменных, обладая способностью к сильной изменчивости, дают большое разнообразие форм. Они настолько сильно отличаются от игловидных и чешуевидных листьев хвойных, что в практике лесоводы и ботаники разделяют древесные растения на хвойные и лиственные породы.

Анатомическое строение древесины лиственных пород сильно отличается от хвойных. У хвойных проводящая ткань древесины состоит из трахеид, а у лиственных наряду с трахеидами имеются и сосуды, представляющие собой более совершенную проводящую систему. Наиболее существенные отличия лиственных деревьев от хвойных заключаются в строении и развитии их органов, связанных с половым размножением.

У покрытосеменных растений в результате срастания плодолистиков образуется новый орган - пестик. В его полости (завязи) располагаются семяпочки, поэтому семена у них развиваются внутри плода, который образуется из завязи. Иногда в образовании плода принимает участие и цветоложе, тогда плоды бывают ложными. Возникает и другой новый орган - околоцветник, выполняющий различные вспомогательные функции. В онтогенезе наблюдается еще большая, чем у голосеменных, редукция половой фазы (поколения): в зародышевом мешке происходит двойное оплодотворение, которое приводит к образованию вторичного эндосперма семени.

От зиготы до зародышевого мешка и пыльцы - фаза (поколение) бесполая; от зародышевого мешка и пыльцы до яйцеклетки и спермия - фаза половая.

В развитии полового поколения у покрытосеменных происходят следующие процессы. В зародышевом мешке в результате деления его ядра возникает не эндосперм, как у голосеменных, а две группы голых клеток: яйцевой аппарат - из трех клеток, одна из них яйцеклетка, а две - синергиды; вторая группа из трех клеток-антиподов и вторичного ядра зародышевого мешка, образованного слиянием двух ядер.

Пыльца, прорастая на рыльце пестика, дает пыльцевую трубку, проходящую через столбик в пыльцевход к зародышевому мешку. Образовавшиеся в пыльцевой трубке два спермия сливаются, один с яйцеклеткой и дает зиготу, а затем и зародыш, другой со вторичным ядром зародышевого мешка, происходит двойное оплодотворение и развивается вторичный эндосперм. У одних древесных он имеется в семени, например у лип, у других вторичный эндосперм используется зародышем на ранних стадиях его развития.

Лиственные древесные растения мы рассматриваем после хвойных, однако, хотя хвойные и более древние по происхождению, но не являются родоначальниками лиственных, а представляют собой самостоятельную ветвь в эволюции растений.

Изучение филогенетической системы лиственных древесных растений - это установление родственных связей между различными систематическими единицами: порядками, семействами, родами, видами; выяснение путей эволюции органов и биологических процессов, которые привели к большому разнообразию видов лиственных древесных растений. Это теоретическая основа для материалистического и диалектического понимания видового многообразия.

В настоящей дендрологии лиственные древесные растения классифицируются по системе акад. А. А. Гроссгейма (А. А. Гроссгейм. К вопросу о графическом изображении системы цветковых растении. "Советская ботаника", 1945, № 13, с. 15 - 16). Графическое изображение его системы дает более четкую и ясную картину процесса эволюции видов растений (рис. 18).

Рис. 18. Схема филогенетической системы покрытосеменных ( по А. А. Гроссгейму)

Согласно системе Гроссгейма, покрытосеменные растения в целом имеют монофилетическое происхождение, т. е. берут свое начало от одной формы, а затем развитие их идет различными путями Гроссгеим выделил одиннадцать стволов развития. Все они берут начало в примитивной группе многоплодниковых, объединяющей два порядка магнолиецветных - древесные растения и лютикоцветных - травянистые и древесные растения. Многоплодниковые, как показывают палеонтологические материалы, произошли раньше других покрытосеменных, а именно в конце юрского периода.

Гроссгейм изобразил филогенетические связи различных порядков в виде схемы, но не в виде родословного дерева, представляющего вертикальную проекцию кроны на плоскость, как это делалось у большинства схем раньше, а в виде проекции кроны сверху, что придает филогенетическим связям большую наглядность.

Различные порядки растений на схеме распределяются в пределах трех окружностей, соответствующих трем ступеням развития покрытосеменных. Первая ступень развития, внутренний круг - это формы со слабо специализированными цветками с неопределенным большим числом частей цветка, располагающихся спирально. Пестики из одного плодолистика. Вторая ступень, средний круг - формы с большой специализацией цветка в отношении опылителей. Цветок с определенным, но чаще с большим числом членов. Пестики, как правило, из нескольких плодолистиков. Третья ступень, внешний круг - формы с еще большей специализацией цветка или с упрощенной формой в результате редукции в связи с переходом от энтомофилии к анемофилии. Положение порядков в схеме дает представление как о степени развития их, так и о родстве отдельных порядков между собой. Порядки объединены в ветви, которые дают стволы развития.

Стволы развития на схеме изображены толстыми линиями, ветви - тонкими; различная величина кружков указывает на относительное число видов того или иного порядка. Маленькие кружки соответствуют порядкам с малым числом видов, большие кружки - порядкам с большим числом видов; затушеванные кружки соответствуют порядкам, содержащим только древесные растения; светлые - порядкам, содержащим главным образом травянистые растения; частично затушеванные кружки - порядкам, содержащим как древесные, так и травянистые растения. Стволы эволюции не равны по своему развитию, одни сильно ветвятся, другие слабо, третьи вообще не ветвятся.

Эволюция строения цветков, плодов и биологии цветения идет в различных направлениях. Число частей цветка по всем стволам постепенно уменьшается, околоцветник по одним ветвям развития усложняется, по другим упрощается до полной редукции в связи с переходом к анемофилии. Возникает раздельнополость цветков и двудомность растений, что в полной мере обеспечивает перекрестное опыление.

Первый ствол развития заключает два порядка - магнолиецветные (аноноцветные) и лютикоцветные.

Порядок магнолиецветные - Magnoliales

Деревья, кустарники, лианы. Листья простые, цельные или лопастные, цельнокрайные, очередные. Цветки крупные, одиночные. Околоцветник двойной, пятичленный, с постепенным переходом от чашечки к венчику. Тычинок и пестиков много, располагаются они на выпуклом цветоложе. Тычиночные нити иногда листовидные. Каждый пестик из одного плодолистика. Плод - сборная листовка, похожая на шишку хвойных, сборный орешек или сборная ягода.

Порядок древний, раньше был широко распространен, в настоящее время сохранился в немногих местах земного шара (Северная Америка, Восточная Азия, Средиземноморская область). Большая часть семейств - тропические древесные растения. Представителями порядка могут служить семейства магнолиевых и лавровых.

Семейство магнолиевые - Magnoliaceae

Наиболее древнее семейство, представители которого сохранились только в Северной Америке и Восточной Азии. Деревья, кустарники и лианы. Цветки крупные, одиночные. Околоцветник с постепенным переходом чашечки в венчик. Тычинок и пестиков много, располагаются они спирально на сильно выпуклом цветоложе. Плод - сборная листовка или сборная ягода.

Род магнолия - Magnolia. Деревья с вечнозелеными или опадающими, крупными, до 50 см, кожистыми, цельнокрайними листьями. Цветки крупные, диаметром до 20 см. Плод - крупная шишковидная сборная листовка. На Кавказе и в Крыму культивируется как декоративное дерево. Магнолия крупноцветная - М. grandiflora с душистыми цветками и вечнозелеными листьями. На юге Курильских островов растет магнолия гиполеука - М. hypoleuca с очень крупными опадающими на зиму листьями (рис. 19).

Рис. 19. Магнолия крупноцветная: 1 - цветок в разрезе; 2 - плод сборная листовка

Род лириодендрон - Liriodendron. Представителем рода является тюльпанное дерево - L. ttilipifera. Крупное дерево североамериканских лесов, дающее ценную древесину. Листья четырех-лопастные, с выемкой на вершине. Плод сборный из крылатых нераскрывающихся листовок. В СССР это дерево культивируется в южных районах как декоративное.

К этому же семейству относится лимонник китайский - Schizandra chinensis - лиана, растущая на Дальнем Востоке. В период созревания плода цветоложе цветка удлиняется до 10 см и приобретает вид кисти, на которой сидят отдельные плодики - это единственный пример плода - сложная ягода. Растение ценно для культуры как ягодное и декоративное. Плоды его обладают возбуждающими свойствами. Листья содержат эфирные масла с запахом лимона.

Семейство лавровые - Lauraceae

Тропические и субтропические вечнозеленые деревья. Кожистые листья содержат эфирные масла. Цветок трехчленный, околоцветник из двух кругов, тычинок четыре круга, пестик один из одного плодолистика. Плод - ягода или костянка.

Лавр благородный - Laurus nobilis, растущий в средиземноморской области, культивируется в Крыму и на Кавказе как декоративное и пряное дерево, листья которого употребляются для приправы в пищу. Камфорный лавр - Cinnamomum camphora, растущий в Южной Японии и Китае, служит для получения из его древесины и коры камфоры.