БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

Расстановка ударений: БИОЛОГИ`ЧЕСКАЯ ПРОДУКТИ`ВНОСТЬ

БИОЛОГИЧЕСКАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ, образование биомассы организмами, выражаемое потоками органич. в-ва и его потенциальной химич. энергии на единицу площади за единицу времени. Понятие Б. п. применимо к растит. сообществам (фитоценозам), к их отдельным ярусам, к отдельным популяциям растений и животных. Продуктивность всех популяций организмов на единицу площади характеризует Б. п. биогеоценозов и экосистем. Б. п. количественно оценивают по её результату — гл. обр. по годичной биол. продукции сухого органич. в-ва (в т/га х год, г/м² год), или энергии (Дж/м² х год, ккал/га х год, кал/м² х год). В практич. лесоведении обычно ограничиваются определением Б. п., а специфику процесса изучает физиология растений. Б. п. иногда отождествляют с запасами биомассы на единицу площади, что может лишь отчасти характеризовать Б. п. Различают первичную и вторичную Б. п. Первичная Б. п. характеризуется образованием биомассы (первичной продукции) в процессе фотосинтеза зелёными растениями (автотрофами), к-рые образуют первый трофич. уровень экосистемы и служат началом всех цепей питания. К первичным продуцентам относят и нек-рые хемосинтезирующие бактерии. В процессе утилизации вещества и энергии первичной продукции образуется биомасса всех гетеротрофных организмов (бактерий, грибов и животных), наз. консументами. Продукция консументов характеризует вторичную Б. п., к к-рой относят и массу хищных животных, питающихся растительноядными и др. хищниками.

Первичная биологическая продуктивность (средние значение потоков органического вещества) на примере лесов умеренного пояса при GPP=25,05 т/га. P_h - кпд фотосинтеза; GPP - брутто-продукция; R - автотрофное дыхание; NPP - нетто-продукция; NEP - истинный прирост фитомассы; R_h - гетеротрофное дыхание; C_a - отчуждение органического вещества на корм фитофагов (консумпция); L - годичный опад и отпад; L_f - опад листьев и семян; L_b+s+r - отпад ветвей, стволов и корней.

При исследованиях первичной Б. п. наземных биогеоценозов определяют ряд показателей, к-рые затем используют в качестве отдельных статей баланса органич. в-ва на конкретных участках. Продукция, определяемая с учётом затрат вещества и энергии на процессы метаболизма самих организмов-продуцентов, наз. первичной брутто-продукцией, или валовой продукцией (обычно обозначают GPP — от англ, gross primary production). Разность между первичной брутто-продукцией и затратами растений на дыхание (R_a) определяет первичную нетто-продукцию — NPP (от англ, net primary production). В лесном фитоценозе NPP включает в себя не только чистую продукцию прироста за учитываемый период (истинный прирост фитомассы) — NEP (net ecosystem production), но и продукцию, перешедшую за то же время в опад (листья, цветки, семена и др.) и отпад (отмершие деревья, сучья и др.), к-рые суммарно обозначаются L, а также часть продукции живых растений, пошедшую на корм животных-фитофагов (консумпцию) — С_a. Сумму этих показателей часто называют гетеротрофным дыханием (R_h), поскольку энергия в обоих этих потоках (R_h=L+C_a) освобождается гл. обр. с участием гетеротрофных организмов. Для консументов, независимо от их трофич. специализации, применяют иную схему. Отчуждаемая при консумпции фитофагами продукция растений в нек-ром количестве поедается животными, остальная (огрызки, объедки) поступает в опад. Съеденная пища частично ассимилируется организмами, частично экскретируется и поступает в детрит. За счёт продуктов ассимиляции происходит прирост биомассы, т. е. формируется продукция и поддерживаются процессы метаболизма. В продукцию включаются вещество или энергия прироста (привеса) животных за изучаемый период и прироста потомства. Эти величины, с учётом вещества и энергии элиминированных особей, характеризуют прирост биомассы животных. Биомасса животных-иммигрантов в продукцию не включается. При этом ассимилированная пища и прирост биомассы животных соответствуют общей (брутто) и чистой (нетто) продукции автотрофов.

Первичная Б. п. зависит от интенсивности фотосинтеза растениями и продолжительности его периода, фотосинтезирующей поверхности фитоценозов и древостоев, выражаемой индексом листовой поверхности и характером расположения листвы в толще полога, а также от кол-ва поступающей фотосинтетич. радиации, условий увлажнения и минерального питания. Кульминация первичной продукции насаждений, выражаемая чистой продукцией (NPP) или истинным приростом фитомассы (NEP), приходится на возраст 20—40 лет. Однако в искусств, насаждениях она наступает раньше, чем в естественных, хотя с возрастом различия Б. п. лесных культур и естеств. древостоев сглаживаются.

Биомассу живых растений всех лесов Земли оценивают в 1700 х 10⁹ т (90% от биомассы растений суши), а их нетто-продукция (NPP) составляет приблизительно 64,5 х 10⁹ — 69,Т х 10⁹ (ок. 65% от NPP суши, ок. 42% от NPP суши и океана). По направлению к северу относит. затраты вещества и энергии на дыхание растений уменьшаются. Во всех природных зонах истинный прирост фитомассы лесов (без молодняков) варьирует обычно в пределах 20—50% от значений чистой продукции. В разных зонах этот прирост оценивают в 3—6, иногда в 8—12 т/га х год. Разница между чистой продукцией и истинным приростом приходится почти исключительно на опад и отпад. На долю подземных органов в лесах приходится 20—35% общих запасов биомассы.

Точные данные о величине вторичной продукции всех групп гетеротрофов в лесах отсутствуют. Биомасса животных в лесах разных природных зон — от 25—50 до 800—1000 кг/га, из к-рых 70—80% приходится на долю беспозвоночных, обитающих в почве и лесной подстилке (гл. обр. дождевые черви). Биомасса фитофагов в лесах Европы, напр., составляет от 1—3 до 30 кг/га, повышаясь в годы массового размножения вредителей до 60—80 кг/га. Биомасса сапрофитов в лесах колеблется от 2 до 30 т/га. Годичная продукция их должна, очевидно, в неск. раз превышать биомассу.

Энергетический эквивалент NPP и NEP, отнесённый к величине поступления фотосинтетически активной радиации за год или вегетац. период, характеризует кпд фотосинтеза (Ph). В молодых культурах за счёт оптимальных условий этот показатель в 1,5—2 раза выше, чем в естеств. молодняках. Изучение первичной Б. п. лесов открывает большие возможности для создания насаждений оптимальной структуры, густоты и смешения. Изучение Б. п. — один из важнейших разделов экологии и биогеоценологии, поскольку исследования последних лет показали, что лесам принадлежит ведущая роль в стабилизации процессов в биосфере, в накоплении на Земле возобновляемых источников энергии и в формировании окружающей среды. Исследования Б. п. лесов вошли в Международную биологическую программу.

(Уткин А. И., Биологическая продуктивность лесов. (Методы изучения и результаты), в кн.: Итоги науки и техники. Сер. Лесоведение и лесоводство, т. 1, М-, 1975; Молчанов А. Г., Экофизиологическое изучение продуктивности древостоев, М., 1983; Primary Productivity of the Biosphere, В. — Hdlb. — N. Y., 1975; Dynamic properties of forest ecosystems, Camb.—L.—N. Y., [1981] (International Biological Programme, v. 23].)