07.08.2012

Анализ родственных связей деревьев тропического леса выявил принципы устройства биологических сообществ

Необычайно высокое видовое разнообразие деревьев тропического леса ставит в тупик экологов, поскольку непонятно, как выживают редкие виды в условиях напряженной конкуренции за ресурсы с видами куда более многочисленными. Одно из возможных объяснений — экологическое своеобразие редких видов, занятие ими особых ниш, резко отличающихся от ниш массовых видов. Данное предположение было проверено международной группой исследователей на большом материале, собранном в тропических и субтропических лесах Америки и Азии. Об экологической близости видов судили по степени их родства (филогенетической близости). Выяснилось, что в 6 из 15 изученных сообществ редкие виды отличались от массовых и друг от друга в значительно большей степени, чем того следовало бы ожидать на основе чистой случайности. Соответственно, для этих случаев мы можем говорить о подтверждении гипотезы расхождения видов по разным нишам. В 9 остальных случаях таких отличий не выявлено: редкие виды были филогенетически (а предположительно и экологически) близки к массовым или же отличались от них не более, чем следовало бы ожидать, исходя из чистой случайности. Поддержание видового разнообразия таких сообществ достигается другими механизмами, например, прерыванием конкурентного вытеснения тайфунами, пожарами и другими внешними воздействиями, пишет The American Naturalist.

В сообществах любых организмов, будь то совокупность планктонных водорослей какого-то прудика, насекомых одного луга или деревьев участка тропического леса, всегда есть виды массовые, виды малочисленные и виды очень редкие. Выяснив соотношение численностей разных видов (их относительное обилие), экологи пытаются понять, можно ли на основе полученных данных судить о неких общих принципах устройства сообществ. Некоторые закономерности были установлены, но пока вопросов больше, чем ответов.

В частности, открытым остается вопрос о малочисленных и редких видах. Непонятно, как им удается выжить в сообществе при наличии численно доминирующих конкурентов. Отличаются ли редкие виды от массовых какими-то экологическими особенностями, занимают ли они какие-то свои очень специфические ниши, избегая таким образом напряженной конкуренции с другими членами сообщества? Или же никаких существенных отличий редких видов от остальных нет, и только в силу случайного стечения обстоятельств им не удалось в том или ином конкретном случае выбиться в лидеры?

Фактически мы видим здесь столкновение двух гипотез об основных принципах устройства сообществ. Согласно традиционной точке зрения, сосуществующие виды всегда занимают разные ниши, а виды редкие должны экологически сильнее отличаться как от видов массовых, так и друг от друга. Другая точка зрения, отстаиваемая прежде всего сторонниками очень популярной в последнее время гипотезы нейтрализма (см. работы Стивена Хаббела, Stephen Hubbell), исходит из того, что виды сосуществуют как раз благодаря близости своих экологических потребностей и сходству реакций на изменения среды. Соответственно, все виды в сообществе являются взаимозаменяемыми, а редкие виды отличаются от массовых и друг от друга не более, чем отличаются друг от друга виды массовые. Реальность находится где-то между этими альтернативами. В каждом сообществе можно наблюдать как расхождение видов по нишам, так и сосуществование видов, занимающих очень сходные ниши. И тем не менее, вопрос о большем или меньшем экологическом сходстве видов массовых и видов редких, о преобладании тех или иных механизмов поддержания видового разнообразия вполне правомерен, пишет Nature.

Ответить на этот вопрос попытался недавно Сянчэн Ми (Xiangcheng Mi) из Лаборатории изучения растительности и изменения среды Института ботаники Китайской Академии наук (The State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, The Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences) (Пекин, КНР), который вместе с большой группой коллег из других научных учреждений Китая, США, Индии, Эквадора и Тайваня проанализировал обширный массив данных по видовому составу и численности деревьев в различных тропических и субтропических лесах. Исходный материал был собран на 15 хорошо изученных участках (в большинстве своем не подверженных существенным антропогенным влияниям) в Южной и Юго-Восточной Азии, а также в Центральной и Южной Америке (см. карту-схему). Все эти участки леса (размером от 16 до 52 га) уже обследовались тщательнейшим образом в течение ряда лет в рамках международной программы по изучению динамики тропических лесов, а полученные результаты в большинстве своем опубликованы. На всех участках определены до вида и подсчитаны все деревья, диаметр которых на высоте груди (1,3 м) превышает один сантиметр.

Оценка экологической близости видов, входящих в одно сообщество (произрастающих в пределах обследованного участка), — очень непростая задача, но в качестве первого приближения можно использовать степень родства (филогенетической близости). Ведь очевидно, что происходящая в ходе эволюции дивергенция (расхождение) видов проявляется в усилении не только морфологических, но и экологических различий. Поэтому мы можем утверждать, что виды одного рода, как правило, экологически ближе друг к другу, чем представители разных родов, тем более — разных семейств или отрядов (порядков).

Степень родства, по которой авторы обсуждаемой работы судили об экологической близости видов, оценивали, опираясь на филогенетические деревья, составленные ранее для всех покрытосеменных с использованием молекулярно-генетических и палеонтологических данных (Webb, Donoghue, 2002. Phylomatic: A Database for Applied Phylogenetics; Webb, Donoghue, 2005. Phylomatic: tree assembly for applied phylogenetics, PDF, 54 Кб). Для того чтобы оценить филогенетическое разнообразие (ФР) сообщества, авторы использовали суммарную длину всех ветвей филогенетического дерева, составленного для видов того или иного конкретного сообщества. Следующим этапом был расчет «стандартизованного филогенетического разнообразия», которое определяли как разницу между наблюдаемым ФР сообщества и средним значением ФР для 999 «сообществ», генерированных компьютером путем случайного перемешивания видов, находящихся на кончиках филогенетических деревьев (то есть при допущении самых разных вариантов родственных отношений между видами).

И уже только после этой процедуры переходили к оценке вклада редких видов в общее ФР. Для этого смотрели, как добавление видов (ранжированных в порядке убывания численности) к двум наиболее массовым видам меняет ФР сконструированного таким образом сообщества. Снижение «стандартизованного ФР» свидетельствует о том, что добавляемые виды филогенетически близки к массовым и, следовательно, включение их в сообщество не приводит к росту общего ФР. (Смотрите на схеме вариант «b»: добавление редких видов E и C к сообществу, содержащему массовые виды B и D, приводит к снижению «стандартизованного ФР».) И наоборот, если обнаружена тенденция роста «стандартизованного ФР» по мере добавления видов, это свидетельствует о том, что добавляемые редкие виды являются более дальними родственниками массовых, чем следовало бы ожидать исходя из чисто случайного распределения степени родства видов одного сообщества. (Смотрите на схеме вариант «c»: добавление редких видов D и G к сообществу, в котором массовые виды A и B находятся с ними только в дальнем родстве, вызывает рост «стандартизованного ФР».) Наконец, возможен и вариант, при котором добавляемые более редкие виды находятся то в близком, то в дальнем родстве с видами массовыми. При этом кривые «стандартизованного ФР» демонстрируют колебания (пример показан как вариант «d»).

Построив кривые «стандартизованного ФР» для всех 15 изученных сообществ, Сянчен Ми и его соавторы смогли оценить, в какой мере редкие виды (те, численность которых составляла менее 1 экземпляра на гектар) родственны видам массовым, а соответственно, близки им и экологически. Результаты получились неоднозначными. На шести из пятнадцати изученных участков редкие виды существенно отличались от видов массовых, что свидетельствовало о справедливости гипотезы, согласно которой редкие виды занимают особые ниши, избегая таким образом напряженной конкуренции с другими членами сообщества. В одном случае (речь идет о лесе на острове Барро-Колорадо, Barro Colorado Island, в зоне Панамского канала) редкие виды оказываются близкими родственниками массовых, что противоречит гипотезе разделения ниш. На остальных восьми участках родственная близость редких видов к массовым не отличается от случайной. Таким образом, в разных сообществах, по-видимому, преобладают разные механизмы поддержания видового разнообразия.

Исследователи обратили также внимание на то, что все изученные ими лесные сообщества могут быть разделены на две группы в зависимости от того, как в них происходит естественная смена одних деревьев другими. В девяти из 15 сообществ такая смена происходит за счет «гэп-динамики», то есть зарастания «гэпов» (англ. «gap») — прогалин, или «окошек» в сплошном лесном пологе, образующихся при отмирании крупных, как правило старых, деревьев. Поскольку основной ресурс, за который идет конкуренция, — это свет, место под солнцем в буквальном смысле этого слова, то первоначального успеха достигают обычно виды, быстро расселяющиеся и способные к быстрому росту. Затем их могут сменить более теневыносливые виды.

В шести других сообществах смена деревьев происходит после более серьезных и крупномасштабных нарушений (англ. «disturbance»), вызванных, главным образом, тайфунами или пожарами. Уничтожение растительности при этом менее выборочное и охватывает более крупные территории.

Любопытно, что все те шесть сообществ, для которых отмечено существенное отличие редких видов от массовых (то есть подтверждена важность разделения ниш сосуществующих видов), характеризуются «гэп-динамикой». В остальных девяти сообществах, для которых значимость разделения ниш не очевидна, смена древесной растительности происходит за счет нарушений, но в трех случаях — также за счет образования и зарастания «гэпов».

Таким образом, высокое разнообразие деревьев в тропических лесах может поддерживаться в разных случаях разными механизмами. Предположение об особом экологическом статусе редких видов, позволяющим им выживать в условиях напряженной конкуренции за общие ресурсы, подтверждается только для некоторых сообществ, не подверженных сильным внешним нарушениям.

Алексей Гиляров

Источники:

1. elementy.ru