29.05.2017

Чем разнообразнее бактерии, живущие на листьях, тем продуктивнее растительное сообщество

Эксперимент по выращиванию 54 комбинаций из 19 видов деревьев на 216 одинаковых участках позволил канадским биологам получить новые данные о факторах, влияющих на продуктивность растительных сообществ. Эксперимент подтвердил положительное влияние видового разнообразия сообщества на его продуктивность, которая оценивалась по скорости роста деревьев. Главным результатом исследования стала демонстрация связи между продуктивностью сообщества и разнообразием бактерий, живущих на листьях. Оказалось, что при прочих равных условиях деревья лучше растут, когда на их листьях присутствует разнообразная бактериальная микрофлора.

Одной из главных характеристик экосистемы является ее продуктивность, которую можно определить как скорость производства биомассы. Соответственно, одной из важнейших задач экологии является выявление факторов, влияющих на продуктивность (а значит, и на количество ресурсов экосистемы, которые могут использованы человеком для хозяйственных или рекреационных целей).

Многие свойства экосистемы, включая ее продуктивность и устойчивость, тесно связаны с разнообразием видов, входящих в ее состав. Как правило, высокое разнообразие положительно влияет на продуктивность. Это может объясняться, например, тем, что в разнообразном сообществе благодаря разделению ниш (см. Niche differentiation) ресурсы среды используются в целом более полно. Это называют «эффектом комплементарности» (см.: Ecological effects of biodiversity). Или, может быть, тем, что при колебаниях условий активнее растет и размножается то один вид, то другой, причем в разнообразном сообществе при каждом состоянии среды с большей вероятностью найдется вид, который именно при таких условиях чувствует себя особенно хорошо (это называют «эффектом отбора»).

Но экологам, конечно, недостаточно общих соображений о влиянии разнообразия на продуктивность. Чтобы создать хорошие модели функционирования экосистем, позволяющие предсказывать их реакцию на изменения среды, нужно знать подробности: какие именно аспекты биоразнообразия влияют на продуктивность, какова сила влияния, при каких условиях и за счет каких механизмов оно реализуется

В рамках поиска подходов к решению этой глобальной задачи в Канаде, США, Германии и Италии с 2009 года реализуется международный исследовательский проект IDENT (The International Diversity Experiment Network with Trees). Его основная цель — изучить влияние разных аспектов биоразнообразия на рост деревьев, причем акцент сделан на ранних стадиях роста, то есть на молодых деревьях. В статье, опубликованной 24 мая на сайте журнала Nature, участники проекта IDENT, работающие на экспериментальном поле неподалеку от Монреаля, сообщили об интересных результатах, указывающих на возможное влияние микробов, живущих на листьях, на продуктивность древесного сообщества.

В проекте IDENT детали методики немного варьируют от страны к стране, но общая идея одинакова. Участники проекта сажают деревья разных видов в разных комбинациях на одинаковых маленьких участках (в Канаде их размер 4×4 м), а потом следят за ростом саженцев (рис. 1). Деревья сажают на расстоянии 50 см друг от друга, то есть очень тесно. Это позволяет надеяться, что взаимовлияние начнет проявляться уже в первые годы. На каждом участке, таким образом, помещается по 64 саженца. Древесные сообщества, высаженные на разных участках, отличаются друг от друга по двум параметрам: видовому и функциональному разнообразию.

Видовое разнообразие — это просто число видов деревьев, присутствующих на участке. Канадская группа использует 19 видов деревьев: 12 местных и 7 чужеродных, но приспособленных к той же климатической зоне. На каждом участке растет либо только один вид (монокультура), либо смесь из 2, 4 или 12 видов в равных пропорциях.

Функциональное разнообразие вычисляется на основе нескольких параметров, характеризующих экологическую стратегию или функциональную роль вида в сообществе. Параметры включают интенсивность фотосинтеза, содержание азота в листьях, продолжительность жизни листьев (у вечнозеленых деревьев этот показатель выше, чем у листопадных), типичную для данного вида плотность произрастания и массу листьев на единицу площади. Чем сильнее различия по этим показателям между видами, растущими на участке, тем выше функциональное разнообразие сообщества. Например, сообщество из двух видов берез имеет низкое функциональное разнообразие, а сообщество из одного вида березы и одного вида сосны — высокое, хотя видовое разнообразие в обоих случаях равно двум.

Авторы использовали данные по 54 комбинациям деревьев с разными уровнями видового и функционального разнообразия, каждая из которых была посажена на четырех участках. Всего, таким образом, было учтено 216 участков, на которых росло в общей сложности 216×64 = 13 824 деревьев. Учитывались данные только по внутренним 36 деревьям каждого квадрата, чтобы минимизировать возможные краевые эффекты. Продуктивность каждого из 216 сообществ оценивалась по приросту высоты и диаметра стволов за пять сезонов с момента посадки в 2009 году до осени 2014 года.

Главной задачей исследования была оценка влияния микробиома листьев на продуктивность сообщества. В последние годы в связи со стремительным развитием метагеномики и активным изучением микробного населения самых разнообразных сред стало окончательно ясно, что вездесущие микробные сожители радикальным образом влияют на многие аспекты жизнедеятельности и, возможно, эволюции макроскопических организмов. Все чаще в научной литературе появляются упоминания о «холобионте» (см. Holobiont), под которым понимают макроорганизм вместе со всей сопутствующей микробиотой и который предлагается рассматривать как основную единицу в экологии и эволюционной биологии.

Ранее уже было показано, что бактерии, обитающие на листьях, могут влиять на жизнедеятельность растения-хозяина несколькими способами. Бактериальные симбионты могут защищать растение от патогенов, конкурируя с ними или регулируя производство защитных веществ самим растением. Бактерии влияют на синтез растительных гормонов (ауксинов, цитокининов) и на метаболизм растения, в том числе благодаря своей способности фиксировать атмосферный азот. Было также замечено, что у здоровых растений листовая микробиота обычно более разнообразна, чем у больных и чахлых. То же самое, кстати, справедливо и для кишечной микробиоты человека. До сих пор, однако, не было прямых экспериментальных данных о связи разнообразия листовой микробиоты с продуктивностью растительного сообщества.

Исследователи собрали со своих 216 участков 620 проб листьев — по одной пробе с каждого вида деревьев на каждом участке. С листьев смыли бактериальные клетки, выделили из них ДНК и оценили состав микробного населения по последовательностям бактериального гена 16S рРНК. В общей сложности было обнаружено около 7 000 видов бактерий, присутствующих на листьях в заметном количестве.

Собранные данные подвергли сложному статистическому анализу. Сначала авторы определили, от чего зависит состав бактериального сообщества, то есть то, какие именно виды бактерий живут на листьях данного дерева. Оказалось, что главным определяющим фактором здесь является вид дерева. Этот результат трудно назвать неожиданным, но обнаружилось и кое-что более интересное: слабая, но достоверная связь между видовым разнообразием деревьев на участке с составом бактериального населения листьев данного дерева.

Что касается видового разнообразия (числа видов) бактерий на данном дереве, то оно тоже оказалось тесно связано с видовой принадлежностью дерева, а также с его «функциональной идентичностью» (то есть с комплексом перечисленных выше функциональных характеристик). Кроме того, разнообразие микробов, живущих на листьях данного дерева, связано прямой зависимостью с функциональным разнообразием деревьев на участке.

Самый важный результат исследования состоит в обнаружении достоверной связи между продуктивностью растительного сообщества и разнообразием бактерий, живущих на листьях. Продуктивность сообщества сильнее всего коррелирует с видовым разнообразием деревьев: чем больше видов растет на участке, тем выше средняя скорость роста деревьев. Продуктивность также зависит от функционального разнообразия деревьев и от их «функциональной идентичности». Последнее означает, упрощенно говоря, что сообщество с преобладанием листопадных деревьев с высокой интенсивностью фотосинтеза более продуктивно, чем сообщество с преобладанием вечнозеленых растений с медленным фотосинтезом. Но даже с учетом всех этих факторов положительная связь между продуктивностью сообщества и разнообразием листовых бактерий остается значимой. Иными словами, если взять сообщества, одинаковые по составу деревьев, то в среднем быстрее будут расти те из них, где выше разнообразие бактерий на листьях (рис. 2).

В отличие от разнообразия микробного населения листьев, его структура (то есть то, какие именно виды листовых бактерий преобладают на данном участке) значимо не коррелирует с продуктивностью сообщества. Получается, что деревьям как будто все равно, какие именно микробы живут на их листьях, главное, чтобы эти микробы были разнообразными. Вероятно, это значит, что связь микробного разнообразия с продуктивностью объясняется скорее «эффектом комплементарности», чем «эффектом отбора» (см. выше). Например, можно предположить, что разнообразное микробное население здорового листа полнее использует все имеющиеся на листе ресурсы и потенциально доступные для микробов ниши, и поэтому вредным микробам на таком листе труднее размножиться. Конечно, все такие догадки нуждаются в экспериментальной проверке.

Результаты согласуются с гипотезой о том, что разнообразные бактерии, живущие на листьях, положительно влияют на продуктивность растительного сообщества. Правда, авторы признают, что строгого экспериментального доказательства влияния бактерий на продуктивность они всё же не получили. Для этого им следовало бы искусственно менять разнообразие бактерий на деревьях, сохраняя всё остальное неизменным, и смотреть, как эти манипуляции повлияют на продуктивность. Тем не менее исследование показало, что для построения адекватных экологических моделей и для точного прогнозирования реакции экосистем на меняющиеся условия обнаруженную связь листовой микробиоты с продуктивностью необходимо изучать и учитывать.

Источник: Isabelle Laforest-Lapointe, Alain Paquette, Christian Messier & Steven W. Kembel. Leaf bacterial diversity mediates plant diversity and ecosystem function relationships // Nature. Published online 24 May 2017. DOI: 10.1038/nature22399.

Александр Марков

Источники:

1. elementy.ru