3. Взбесившиеся корни

Человек непосвященный может вообразить, что корни всех деревьев начинаются где-то под стволом и уходят вниз, глубоко в землю. Но и то и другое оказывается неверным, когда дело касается необычных деревьев: есть корни, которые растут прямо вверх, есть и такие, которые разрастаются вокруг веток и ствола дерева, а не углубляются в землю. Короче говоря, корни могут возникнуть где угодно и расти почти в любом направлении. Барельефы в индийских храмах показывают, что для индуистской религии одно время были характерны культовые рисунки и скульптуры деревьев Ficus religiosa и F. benghalensis вверх тормашками!

Многие растения имеют воздушные корни. У эпифитных орхидей бывают корни-прицепки на всех ветках, а кроме того, более или менее прямые корни, врастающие в перегной из опавших листьев, который скапливается среди листьев орхидеи. То же бывает и у эпифитных папоротников. Вслед за этими растениями сбиваются с пути истинного и деревья. У многих пальм короткие питающие корни прорастают из почвы вверх, в перегной, окружающий растение, и даже в воздух. Дж. Уиллис сообщает [125], что корни пальм рафия (Raphia ruffia) развиваются между сухими черешками опавших листьев. «Они загибаются вверх и, как утверждают, функционируют в качестве дыхательных органов». (О других дыхательных корнях см. соответствующий раздел данной главы.)

Обычные корни растут вниз под влиянием силы тяжести и благодаря действию гормонов роста ауксинов. Стебли, наоборот, растут вверх — также под влиянием силы тяжести и, по-видимому, благодаря действию тех же гормонов. Корень и стебель ведут себя диаметрально противоположным образом, реагируя на один и тот же стимул, как два неодинаковых грузика, подвешенные к пропущеной сквозь блок веревке, движутся в противоположных направлениях под воздействием одной и той же силы — силы тяжести.

Новозеландское рождественское дерево (Metrosideros excelsa).

Однако всякое обобщение заставляет нас тут же указать на исключения. У некоторых пальм (так называемых «бесстебельных бразильских пальм») стебель растет вниз и, таким образом, играет роль корня. По мере углубления стебля в землю почка выгибается вверх, но сам стебель пальмы оказывается перевернутым. А вот дыхательные корни черных мангров (Avicennia nitida) прорастают сквозь ил в воздух и ведут себя словно стебли.

Считается, что корни — это орган дерева, которого мы никогда не видим, что они тянутся в разные стороны в поисках питательных веществ и заодно обеспечивают устойчивость дерева. Да, конечно, они собирают воду, содержащую питательные минеральные вещества, для всей верхней надстройки и помогают перекачивать этот раствор к листьям вопреки силе тяжести, но от многих других домашних обязанностей они полностью освобождены. Обычно корни не несут никакой ответственности за продолжение рода и не очень часто подвергаются нападениям со стороны людей, зверей и электрических компаний.

Никто не в силах исчерпывающим образом объяснить, что такое корень. И в такой книге, как эта, можно лишь сообщить факты, ибо древесные корни способны отклоняться от нормы покрайней мере в восьми направлениях каждому из которых в этой главе посвящено по разделу.

Деревья, растущие «вверх ногами»

Корни гигантского новозеландского дерева Metrosideros excelsa живут по собственным правилам. Научное название этого дерева - «метросидерос», но антиподы называют его «рождественским деревом» потому что оно пышно расцветает на святках которые в Новой Зеландии приходятся на весну.

Это не ствол, а сплетение огромных лиан рата (Meirosideros robusta).

Большинство этих рождественских деревьев (маори называют их «пахутакава») абсолютно нормально, если не считать того что они, когда растут на берегу океана, часто протягивают корни прямо в бурлящий прибой. Но поразительно в них вот что: порой то или иное дерево выбрасывает множество мочковатых корней, которые свисают с веток. Эти корни никогда не достают до земли; они окружают ствол, точно новозеландская юбочка из травы. Зачем? Никто не знает. Новозеландские ученые Лейинг и Блэквел [67] пишут: «Когда они растут на равнине, иногда можно наблюдать большие пучки бурых мочковатых корней... Их назначение неизвестно».

Высказываются два предположения. Возможно, дерево готовится к старости — ведь эти деревья достигают огромной высоты и большого возраста — и корни могут понадобиться им в дальнейшем. А может быть, если корни дерева в земле закупориваются океанскими солями, воздушные корни извлекают влагу из атмосферы.

Вершина «дерева» рата.

И другие метросидерос знамениты своими корнями. В новозеландском рододендроновом заповеднике в Пукеити жило да было когда-то хвойное дерево дакридиум (Dacrydium cupressinum). Однажды на него села птичка и почистила клюв о кору, уронив в трещинку семя лианы раты, тоже принадлежащей к метросидеросам. Семя проросло и дало побег. Он дотянулся корнями до земли, и с течением времени корни стали такими огромными, что срослись, образовав «ствол», который задавил дерево-хозяина (см. стр. 50). В настоящее время эта рата — дерево высотой 45 м с диаметром у основания, равным 4,2 м. Недавно четырнадцать школьников забрались в дупло, возникшее у основания в результате того, что полностью сгнил дакридиум, когда-то служивший опорой рате.

Баньяны

Баньян — это фикус, который образовал вспомогательные стволы, чтобы поддерживать крону. Слово «баньян» обозначает не вид дерева, а только эту особенность роста. Дополнительных стволов может быть мало, но иногда их число достигает нескольких сотен. В Калькуттском ботаническом саду есть баньян с таким количеством стволов, что обойти его весь можно только за десять минут. Многие виды фикусов со временем становятся баньянами, но у индийского вида Ficus benghalensis эта особенность проявляется чаще всего, и он наиболее знаменит.

Дополнительные стволы поднимаются не из земли, как большинство стволов, а возникают на ветках в виде воздушных корней. Обычно эти воздушные корни растут вниз, иногда образуя под большим деревом гигантские гирлянды. Они остаются тонкими и гибкими, пока не достигнут земли, а тогда один из них превращается в подобие ствола, поддерживающего ветку. Такой корень называется «корнем-столбом». Все деревья с этой особенностью называются баньянами по имени индийского дерева. Развивая все новые и новые корни-столбы, они растут больше вширь, чем вверх, и в результате кроны баньянов простираются гораздо дальше, чем кроны обычных деревьев, и у старых баньянов занимают обширную площадь. В Индии баньян считается священным деревом, на болтающиеся молодые корни надевают бамбуковые рукава, чтобы защитить их от повреждений, а почву под ними рыхлят и удобряют, готовя ее к приему молодых корней.

Индийский фикус (F. elastica), который во многих странах умеренной зоны культивируется как комнатное растение, на воле выбрасывает корни-столбы и превращается в гигантский баньян.

Многие баньяны начинают жизнь обычным образом, но некоторые из них рождаются эпифитами, о чем будет рассказано в следующем разделе.

Эпифитные корни и душители

В тропиках многие деревья начинают жизнь высоко над землей в ветвях другого дерева. Эта особенность распространена среди фикусов, но Clusiu rosea и другие деревья также нередко развиваются именно таким образом. Птицы, белки, обезьяны, поедая лесные плоды, роняют семя на ветку, возможно где-нибудь метрах в тридцати над землей. Если такое семя попадает в развилку или в другое укромное место, откуда его не сбросит ветер и не смоет дождь, оно чаще всего прорастает.

Корни-подпорки под одной из ветвей баньяна во флоридском парке.

Из этого семени развивается эпифит — воздушное растение, которое удерживается на приютившей его ветке, обвивая ее крепкими корнями. Оттуда его корни сползают по стволу дерева-опоры на землю и начинают бурно разрастаться. Заметьте, что этот корень ползет по стволу. При обычных обстоятельствах он в отличие от воздушных корней баньяна не спускается на землю прямо с ветки. Боковые корни опоясывают ствол дерева-хозяина, срастаясь там, где они соприкасаются друг с другом. Ботаники называют этот процесс анастомозом. Затем растение-агрессор начинает выпускать воздушные корни по всему первому звену, соединившему его с землей, — они растут вниз и окружают дерево сложным переплетением.

Корни-подпорки под одной из ветвей баньяна во флоридском парке.

Эти корни утолщаются главным образом с наименее освещаемой стороны — они растут не к свету, а от света. А так как они плотно прижаты к стволу дерева-хозяина, то, утолщаясь, продавливают его кору и в конце концов убивают его. Тем временем растение, питаемое основным корнем, вырастает и само становится деревом.

Иногда эпифитное растение оказывается на таком месте ветки, что его блуждающим корням не удается спуститься на землю по стволу хозяина. В таком случае эпифит нередко выпускает воздушный корень прямо к земле. От этого корня, напоминающего вертикально висящий канат, в сторону ствола начинают расти боковые корни — так, словно они способны видеть. Они опоясывают ствол и укрепляются на нем. Начинается долгая борьба между паразитом и хозяином; если фикус достаточно силен, он убивает свою опору и в конце концов занимает ее место, поддерживаемый массивной корзиной корней. Этот «корневой ствол» может достигать в высоту 30 м.

Первые канаты, тянущиеся к земле от молодого эпифита, иногда ошибочно принимают за стебли лиан — но лианы растут снизу вверх. Мертвый ствол дерева-опоры продолжает гнить в корзине фикусовых корней в течение многих лет. Сколько времени требуется на то, чтобы задушить большое лесное дерево, мы не знаем, но от прорастания семени до обретения фикусом полной самостоятельности проходит по меньшей мере сто лет.

Все деревья, которые в конце концов душат дерево, давшее им жизнь, — так сказать, отбрасывают сослужившую свою службу лестницу, — называются душителями. Многие виды фикусов становятся душителями, если им представится удобный случай. Но иногда семя прорастает в почве, а не на ветвях дерева высоко над землей. В этих случаях молодой фикус навсегда остается небольшим, так как он утратил способность самостоятельно образовывать высокий ствол. Такое деревце развивает длинные ветви и длинные корни, но не может дать высокого стебля-ствола.

Корни-паразиты

Некоторые тропические растения принадлежат к тому же семейству рамнецветниковых, что и омела, и, подобно своей знаменитой родственнице, живут за счет ближних. Они крадут питательные вещества, прикрепляя свои корни к корням соседних растений, причем жертвы, по-видимому, нисколько не страдают от того, что им приходится кормить нахлебника.

Среди представителей рамнецветниковых можно назвать западноавстралийское рождественское дерево (Nuytsia floribunda), несколько южноамериканских видов Gaiadendron, три вида Loranthus в Индии и Африке, а также аткинсонию (Atkinsonia ligustrina) в Новом Южном Уэльсе. Специалисты никак не могут прийти к согласию относительно того, являются ли эти деревья паразитами и если да, то в какой степени, хотя существует множество данных, свидетельствующих о том, что они живут за чужой счет.

В этом смысле типичен спор о западноавстралийском рождественском дереве. Джон Берд ( Джон Берд — директор Королевского парка и Ботанического сада в Перте (Западная Австралия).) подводит его итоги следующим образом:

«У этого дерева не наблюдается явного паразитизма, и вопрос о том, насколько паразитизм вообще обязателен для него на протяжении всей его жизни, остается открытым. У него как будто нет определенного растения-хозяина, и известно много случаев, когда при расчистке земли под поля фермеры щадили рождественские деревья из-за их красоты и они оставались расти в полном одиночестве среди моря пшеницы.

С другой стороны, когда департамент лесов сохранил Nuytsia в сосновых лесах, он на горьком опыте убедился, что Nuytsia душит стержневые корни сосен.

В настоящее время функция сосательных органов еще остается тайной. Местный университет занимался этой проблемой, но безрезультатно. Насколько известно, дерево может нормально расти и без этих паразитических органов, но тем не менее они легко прикрепляются практически к любому соседнему растению, будь то дерево или трава. Согласно единственной опубликованной на эту тему работе, сосательные органы прикрепляются только к флоэме корней, то есть они, по-видимому, поглощают сложные питательные вещества, а не просто воду с растворенными минеральными солями.

Интересно следующее подтверждение этого факта. На американской станции слежения в Мучи под Пертом начали выходить из строя подземные электрокабели в пластиковых оболочках. Когда их выкопали, оказалось, что они обвиты сосательными органами Nuytsia, которым удалось растворить оболочку, что и привело к замыканию. Не известно, почему Nuytsia приняла эти кабели за корни, но, во всяком случае, очевидно, что фермент, с помощью которого сосательные органы проникают в ткани растения-хозяина, должен быть чрезвычайно активным».

«Australian Plants» в декабрьском номере за 1962 г. отвел значительное место рождественским деревьям и поместил сообщения двух садоводов, убпешно разрешающих трудную задачу их выращивания. Один из них убедился, что дерево может развиваться из семени без помощи растения-хозяина, а другой пробовал сажать семена с растениями-хозяевами и без них и обнаружил, что оба способа дают одинаковые положительные результаты.

Ходульные корни

Для многих не родственных между собой тропических деревьев характерны так называемые ходульные корни, то есть корни, которые отходят от ствола над землей и достигают почвы крутой аркой, создавая впечатление, будто дерево стоит на ходулях. Ботаники называют такие корни придаточными, а это просто означает, что они не на своем месте.

Ходульные корни можно условно разделить на четыре типа, хотя все они очень близки и переходят один в другой, так что часто их бывает трудно различить.

Шагающий тип

Панданусы (Pandanus) включают сто восемьдесят видов тропических деревьев с узкими длинными листьями. Молодое растение выбрасывает растущие вниз придаточные корни — возможно, для дополнительной опоры. По мере того как дерево растет, появляются все новые дополнительные подпорки, особенно если оно из-за воздействия ветра или еще почему-либо согнуто. Каждая из этих подпорок в свою очередь выпускает растущие вниз корни, и в результате иногда кажется, будто растение куда-то шагает.

Шагающий панданус во флоридском саду тропических растений

Шатровый тип

Шатровый тип ходульных корней наиболее ярко выражен у бразильских пальм рода Socratea (называемых также Iriartea). При взгляде на взрослое дерево непосвященные могут подумать, будто его ствол никогда не соприкасался с землей, так как он начинается в воздухе на высоте 2—3 м и опирается на небольшие жерди, расположенные шатром. Г. Бейтс [10] так писал об этой диковинке бразильских лесов:

«Один род пальм — пашиуба (Iriartea exorrhiza)... (имеет) корни над землей — они расходятся от ствола на довольно большой высоте... Между корнями старого дерева можно выпрямиться во весь рост, далеко не доставая головой до того места, где начинается вертикальный стебель... Эти корни усажены мощными шипами, тогда как ствол дерева совершенно гладкий. Эта странность, возможно, должна... возместить дереву неспособность его корневой системы разрастаться в почве из-за близости корней других деревьев».

Шагающий панданус во флоридском саду тропических растений

Такое же строение имеет и «пробочное», или «зонтичное», дерево (Musanga smithii) западной тропической Африки, но с одной дополнительной особенностью: всюду, где одна из его далеко тянущихся ходудь внедряется в почву, начинает расти новое дерево. Дж. Долзил [30] писал:

«Оно растет очень быстро и незамедлительно появляется на вырубках, где листья образуют толстый слой перегноя, служащего хорошей питательной средой для ростков. Вскоре оно начинает размножаться — вегетативным путем, с помощью ходульных корней, — и в конце концов первое дерево оказывается центром небольшой рощи. Ходульные корни вырастают из нижней части стебля на высоте до 3 м, Такой корень сначала растет под прямым углом к стеблю, а потом загибается к земле, где дает новый побег. Сломанный придаточный корень может разветвиться или же дать воздушный побег вверх и корень вниз».

Тип деревьев с коническим стволом

Молоденькое деревце этого типа очень мало растет в толщину у комля, так что со временем ствол превращается в конус, сужающийся к земле. От конусовидной части к земле отходят арками многочисленные ходульные корни. Этот процесс настолько сходен с образованием досковидных корней-контрфорсов (см. соответствующий раздел), что эти два класса корней невозможно четко разграничить. Такой тип корней наблюдается у ходульного симпоха (Dillenia reticulata) — величественного дерева, достигающего в высоту 30 ж и более. Корнер [27] писал о нем следующее:

Панданус (Pandanus tectorlus) на острове Гавайи. Ходульные корни помогают ему выдерживать наводнения в затопляемых низинах.

«В болотистых лесах, окаймляющих реки на аллювиальных равнинах между предгорьями и прибрежными ман-грами, у многих деревьев самых разных семейств развиваются ходульные корни... Это... связывается с периодическим затоплением нижней части дерева во время разливов. К этому классу принадлежит данное дерево (D. reticulata), а также D. grandifolia. Оба эти вида замечательны тем, что они растут и на возвышенностях вдали от рек, но и там у них развиваются ходульные корни».

Два дерева Rhizophora mangle с ходульными корнями, предназначенными для условий затопления, приспособились к жизни на сухой земле, после того как мангровое болото было отгорожено дамбой и осушено.

Некоторые видные специалисты считают ходульные корни приспособлением к условиям затопления поскольку многие деревья с ходульными корнями действительно растут на болотах. Корнер указывает, что в Малайе помимо диллении у одной лишь ксилопии (Xylopia ferrugmea) ходульные корни развиваются не только в сырых местностях, но и в сухих. Это дерево поменьше - метров до 25 в высоту, число же ходульных корней значительно колеблется. Они отходят от ствола на высоте около метра.

Деларю [33] был очень заинтригован в Африке тем фактом что уапака гвинейская (Uapaca guineensis) растет только в сухих лесах, в то время как другие виды того же рода предпочитают болота. У всех у них есть ходульные корни. Уапака гвинейская считается на западе тропической Африки ценным плодовым деревом. Она нередко достигает 27 м в высоту и 2 м в обхвате. В феврале она приносит значительное количество ярко-красных похожих на сливу плодов длиной до 3 см с тремя-четырьмя семенами окруженными сладкой мякотью. Эти плоды продаются на базарах Ганы и Либерии как пищевой продукт, однако из коры и цветков этого дерева обитатели северной Нигерии иногда приготовляют составную часть яда для стрел.

У дезбордезии (Desbordesia oblonga), одного из величественных властелинов африканских лесов, вовсе отсутствует нижняя часть ствола. Уокер и Сайленс [122] описывают ее как «очень высокое, могучее дерево с мощными контрфорсами у основания. Когда оно достигает определенного возраста, нижняя часть ствола полностью исчезает и дерево стоит, опираясь на контрфорсы, словно на колонны».

Тип деревьев с неконическим стволом

Примером четвертого типа деревьев с ходульными корнями может служить малайское дерево Blumeodendron tokbrai и еще одно малайское дерево, которое обычно называют «масляным деревом на ходулях» (Elaeocarpus littoralis). Оно растет по берегам рек и речек, там, куда не добирается соленая вода приливной волны. Обычно оно имеет контрфорсы, а также ходульные корни. Кроме того, оно располагает и третьим якорем, удерживающим его в почве, а именно дыхательными корнями (см. соответствующий раздел этой главы).

Корнер указывает, что при этом типе образования ходульных корней молодое дерево утолщается нормально и развивает цилиндрический ствол от земли вверх; ходульные корни, поддерживающие ствол, появляются позже. Он сообщает:

«В обоих случаях (конического и неконического ствола), но особенно во втором существует несомненная связь между появлением опорных корней и затоплением ствола. Деревья с ходульными корнями характерны для болотистых лесов, подвергающихся частым затоплениям. Я не раз убеждался, что самые верхние ходульные корни отходят от ствола на том уровне, которого достигает вода при обычном затоплении данного леса, — даже на высоте 9 м, что я наблюдал в Малайе, в Джохоре».

Корнер подчеркивает три основных момента:

«Во-первых, эти корни, несомненно, поддерживают ствол — некоторые из них имеют плоскую форму и работают главным образом как растяжки и аркбутаны, другие же, цилиндрические, — как опоры и контрфорсы. Во-вторых, далеко не все виды деревьев в болотистых лесах обладают такими корнями; они развиваются лишь у некоторых видов в благоприятствующих этому условиях затопления. В-третьих, лишь очень немногие виды вырабатывают ходульные корни в любых условиях, даже если они вовсе не подвергаются затоплению».

Остальные деревья, имеющие четко выраженные ходульные корни, но не описываемые здесь, относятся к следующим видам одиннадцати семейств, указанных в левой колонке:

Таблица

Контрфорсы и змеевидные корни

У многих тропических деревьев, которые растут в районах с обильными осадками и малой освещенностью, развиваются у основания ствола могучие контрфорсы или же боковые змеевидные корни, расходящиеся по поверхности почвы на расстояние до 60 м. Некоторые из этих змеевидных корней в месте своего присоединения к стволу расширяются вверх в своего рода контрфорс. Выражение «своего рода» употреблено здесь потому, что настоящие контрфорсы редко отходят далеко от дерева в боковом направлении — контрфорсы больше растут в высоту, чем в длину.

В любом случае змеевидные корни и контрфорсы позволяют различать две группы деревьев — те, у которых развивается стержневой корень и очень мало боковых (у таких деревьев редко встречаются контрфорсы или воздушные корни), и те, у которых развиваются большие боковые корни, а стержневой отсутствует. У таких деревьев обычно образуются либо контрфорсы, либо змеевидные корни, либо воздушные корни, либо все три типа одновременно.

Как всегда, между этими типами существует несколько промежуточных. Вообще говоря, змеевидные корни — это корни, растущие горизонтально на самой поверхности земли. Они поддерживают ствол, как ванты, и добывают питательные вещества из подстилки и верхних слоев почвы.

Деларю [33] писал

"Человек впервые оказавшийся под сенью влажного тропического леса, бывает поражен непривычным обликом нижней части древесных стволов. У всех деревьев там корни залегают неглубоко и часто змеятся прямо по поверхности земли. Подножие многих деревьев, принадлежщих к самым разным семействам - Legummosae, Bombаcaceae, Sapotaceae, Meliaceae и другим, - снабжено мощными досковидными контрфорсами. Эти контрфорсы редко отходят от ствола на высоте нескольких метров и протягиваются на значительное расстояние в виде высоких и узких извивающихся корней. В результате подножие дерева кажется живописно задрапированным.

Ficns macrophylla во флоридском парке

Контрфорсы иногда бывают так велики, что местные жители изготовляют из них доски - это намного проще, чем обтесывать гигантские стволы. Вот почему эти изящные контрфорсы так часто бывают изуродованы и превращены в безобразные обрубки».

По мнению некоторых специалистов, контрфорсы образуются потому, что господствующие в данной местности ветры наклоняют дерево в ту или иную сторону, либо потому, что крона становится слишком тяжелой для ствола, который и создает себе дополнительные опоры. Но исследования нескольких ученых показали что оба эти предположения неверны, а Т. Петч [92], работающий на Цейлоне, сообщает о контрфорсах, развивающихся у молодых Delonix regia и других деревьев влажных лесов, для которых вообще типичны такие корни.

У. Френсис [50] сообщает о многочисленных деревьях с контрфорсами в дождевых лесах Австралии. Он пишет:

Контрфорсы и змеевидные корни сейбы (Ceiba pentandra) (Палм-Бич,штат Флорида).

«Совершенно очевидно, что эта особенность строения отнюдь не присуща только каким-то определенным семействам... Контрфорсы часто бывают заметно развиты уже у относительно молодых деревьев... Это наблюдение противоречит гипотезе, которая считает появление контрфорсов прямым результатом воздействия каких-то внешних сил на крону дерева. Вышеупомянутые молодые деревья с развитыми контрфорсами находились в глубине леса и еще далеко не достигли той стадии, когда у них появляются большие кроны и на них начинают воздействовать ветры».

Контрфорсы и змеевидные корни очень редко уходят глубоко в землю, а когда они достигают значительной величины, стержневой корень дерева обычно отмирает. Ч. Тейлор [115] сообщает следующие сведения об исчезновении стержневых корней, которые он наблюдал на западе тропической Африки:

Sterculta alata, индо-малайское дерево во флоридском парке — пример контрфорсов, меняющих направление.

«Корневая система деревьев экваториального леса, как правило, залегает неглубоко и ограничена только боковыми корнями. Хотя у молодого деревца обычно имеется стержневой корень, у деревьев с диаметром ствола 10 и более сантиметров его уже обнаружить не удается.

Контрфорсы развиваются у многих больших деревьев. Это, по-видимому, врожденное генетическое свойство, и тип контрфорсов является общим для всего данного вида. Судя по всему, эта особенность свойственна деревьям, растущим в тропических областях с повышенной влажностью. Местные факторы, по-видимому, не влияют на развитие контрфорсов и в какой-то мере определяют только момент их появления или же их преимущественное развитие с данной стороны... Tarrietla utilis обладает своеобразной особенностью роста — по мере развития контрфорсов центральная корневая система исчезает. На первый взгляд это явление напоминает процесс подъема, так как развившиеся контрфорсы сходны с узкими тесно поставленными ходульными корнями. Развитие таких контрфорсов ускоряется в местностях с более влажной почвой. Томпсон указывает, что контрфорсы Т. utilis представляют собой промежуточную стадию между цилиндрическими воздушными «корнями-подпорками» и типичными досковидными контрфорсами».

Петч так писал об исчезающих стержневых корнях:

«Наблюдалось несколько подобных деревьев с контрфорсами и без стержневых корней. Деревья прославленной аллеи индийских фикусов (Ficus elastica) перед ботаническим садом в Пераденья на Цейлоне около 1907 г. начали дряхлеть, и в том же году один из них был повален ветром. Никаких следов стержневого корня обнаружено не было. Остальные деревья аллеи были затем срублены, и во всех без исключения случаях ствол оказывался внутри полым, а стержневой корень отсутствовал...

Дерево марара (Pseudoweinmannia lachnocarpa) в Квинсленде (Австралия) с мощными контрфорсами.

Большие старые деревья Canarium zeylanicum в ботаническом саду в Хенаратогоде, расположенной на низменности, но получающей примерно столько же осадков, как и Пераденья, имеют контрфорсы, достигающие в высоту 3,5 м. Одно из них было повалено ветром, и оказалось, что у него нет стержневого корня.

Подобное же явление у деревьев с контрфорсами наблюдал Фрэнсис в Квинсленде. Он сообщает: «Для всех взрослых деревьев с контрфорсами, которые обследовал автор настоящей книги, характерно заметное сужение ствола дерева от места отхода контрфорсов по направлению к земле. Степень этого сужения была измерена на большом пне Echinocarpus woollsii. Ствол над контрфорсами имел в диаметре 0,6 м, тогда как его диаметр у поверхности земли... составлял только 23 см, или три восьмых его диаметра над контрфорсами».

Мы хотели бы предложить следующую рабочую гипотезу: 1) присутствие корней-контрфорсов связано с отмиранием стержневого корня и 2) корни-контрфорсы образуются вследствие того, что питательные вещества и вода подаются лишь к ограниченным узким участкам ствола, непосредственно связанным с боковыми корнями».

Тейлор указывает на неправильное употребление слова «контрфорс»:

«Хотя термин «контрфорс» употребляется очень широко, он дает неверное представление о развитии или видоизменениях такого корня. Наблюдения показывают, что обычно эти контрфорсы тянут ствол и крону на себя и, следовательно, функционируют не как контрфорсы, а как оттяжки, или ванты. У наклонного дерева контрфорсы развиваются более мощно на стороне, противоположной наклону. Точно так же у дерева, растущего на склоне, более развитыми будут верхние контрфорсы. Все это ясно показывает, что они испытывают натяжение, а не сжатие».

Фрэнсис пишет о тесной взаимосвязи между наружными корнями на поверхности земли и воздушными корнями высоко на дереве:

«Кажется очевидным, что в тех случаях, когда развивается контрфорс, верхняя часть основных поверхностных корней приобретает свойства воздушных органов, а потому подчиняется некоторым из законов роста, воздействующих на стебель. Для деревьев и пряморастущих кустарников дождевых лесов, в которых контрфорсы встречаются в изобилии, очень характерно вертикальное удлинение стебля — его объясняют притягивающим действием света (фототропизм), сочетающимся с нормальным ростом вверх вопреки силе земного тяготения (негативный геотропизм). Верхняя часть основных поверхностных корней у видов, развивающих контрфорсы, может подвергаться действию негативного геотропизма и фототропизма либо непосредственно, либо опосредованно — через ствол; в результате возникает вертикальное продолжение корня, которое и является контрфорсом.

Чаще всего корни бывают подземными органами, но в дождевых лесах корни многих растений приобретают характер воздушных или полувоздушных корней. Приспособление корней к воздушной среде облегчается высокой относительной влажностью воздуха и малым проникновением прямого солнечного света в такие леса. Таким образом, эти два условия, возможно, играют важную роль в выработке контрфорсов.

Примером преобладания контрфорсов у деревьев, чьи корни явно приобрели характер воздушных, могут служить эпифитные виды фикусов, столь распространенные в дождевых лесах Квинсленда. У всех крупных экземпляров... которые мы наблюдали, имелось ярко выраженное уплощение корней в вертикальном направлении вблизи поверхности почвы.

Возможно, большую роль играет в этом и наследственность, так как некоторые виды деревьев, развивающие контрфорсы... имеют тенденцию сохранять такой тип корней и когда их высаживают в садах и парках, в условиях, не похожих на условия дождевых лесов. Однако в этих случаях контрфорсы бывают не так велики и заметны, как у деревьев соответствующих размеров в дождевых лесах».

Дыхательные корни

У тропических деревьев, растущих в болотистых или илистых местах, часто развиваются дыхательные корни. Они представляют собой пористые стержнеобразные выросты, поднимающиеся вертикально в воздух от подземной корневой системы. Отверстия и многочисленные ходы в их губчатых тканях позволяют воздуху свободно достигать подземных корней. Сходные образования, в просторечии называемые «коленями», на болотном кипарисе (Taxodium distichum) юго-запада США, возможно, прежде служили той же цели, но эволюция, по-видимому, уничтожила это полезное свойство, так как теперь их ткани тверды и деревянисты. А кипарис тем временем изыскал другой способ получать воздух, необходимый его корням. Основание ствола у него имеет не цилиндрическую форму, а расширяется почти в конус, и на высоте обычного уровня воды вокруг него развивается юбочка дыхательных корней, которая постоянно вентилируется благодаря мелким волнам. Это, по-видимому, полностью удовлетворяет все потребности дерева. Американский эколог Р. Добенмайр [31] пишет:

Старый экземпляр болотного кипариса (Taxodium distichum) из флоридских вечнозеленых лесов.

«Некоторые деревья, растущие в местностях, подверженных длительным затоплениям, образуют выросты, которые поднимаются вертикально вверх от боковых корней там, где корни эти почему-либо подходят к поверхности почвы. Они обладают характерной конической формой, но сплющены в поперечном направлении, и в Северной Америке их называют «коленями». Вероятность того, что «колени» служат для газового обмена между затопленными корнями и свободным воздухом, представляется сомнительной...

«Колени» развиваются, только когда почва периодически бывает открыта воздуху, и их рост в высоту настолько зависит от влажности и аэрации, что, хотя они и достигают трехметровой высоты, они никогда не поднимаются выше самой высокой точки, до какой достают волны. Хорошо укоренившийся болотный кипарис способен многие годы жить в полузатопленном состоянии, но, так как молодые побеги при затоплении гибнут, рощи этих деревьев, очевидно, могли появиться только благодаря тому, что бывают периоды, когда вода стоит низко и не препятствует первым стадиям их развития».

В данном разделе речь идет главным образом о тех дыхательных корнях, которые действительно снабжают находящиеся в земле боковые корни кислородом и углекислым газом. Добенмайр указывает, что деревья, обычно растущие на суше, настолько привыкают к высокому содержанию кислорода в воздухе, что им, когда они попадают в воду, приходится вырабатывать какие-то способы, обеспечивающие достаточную аэрацию. У них быстро развиваются ткани с отдушинами и воздушными ходами. Это и есть истинные пневматофоры, или дыхательные корни, которые характерны для многих тропических деревьев в областях с повышенной влажностью.

Ярким примером этого являются разнообразные виды мангровых деревьев, которые растут по всему миру вблизи океана по болотистым берегам закрытых бухт и эстуариев в тихой соленой воде. Такие же корни развились и у множества деревьев, растущих в пресных болотах.

Воздушные корни флоридских маягров (Rhilozophora mangle) образуют густую и труднопроходимую чащу.

Похожий на дубинку вырост скрывает в себе полностью развитый лист одного из зонтичных деревьев (Musanga cecropioides) в тропической Западной Африке.

У всех этих деревьев корни, находящиеся в почти лишенной воздуха среде, дают специальные прямостоящие отростки, которые обычно обладают хорошо развитой межклеточной системой воздушных ходов, соединенных с выходными отверстиями, так что они, бесспорно, играют важную роль в процессе газового обмена.

Подземные цветки и плоды

Пожалуй, наиболее удивительной из всех свойственных корням функций является размножение. У немногих деревьев, обладающих этой особенностью, подземные органы образуют и цветки и плоды. Такие «корни» на самом деле — длинные тонкие побеги, отходящие от основания ствола. Они способны давать только листья-чешуйки. Так как эти ветки находятся под землей, они не могли не приобрести сходства с корнями. Из узлов — тех точек, откуда растут листья-чешуйки, — они выпускают настоящие придаточные корни. Плоды развиваются в пазухах листьев-чешуек, а не на истинных корнях.

Те, кто разводит арахис (Arachis hypogaea), или земляной орех, как его иногда называют, хорошо знают, что для плодоношения он зарывается в землю. Помня об этом, нам будет легче понять привычки земляной смоковницы — удивительного фикуса, растущего в Малайе. Однако тут дело обстоит сложнее: цветки находятся внутри образования, которое становится плодом, так что под землей развиваются и цветки и плоды. Корнер [27] объясняет это следующим образом:

«На опушке леса... встречаются... заросли небольших деревьев высотой от 3 до 6 м, которые очень похожи на фикусы... тем не менее они как будто не дают ни цветков, ни плодов. Это земляные смоковницы. Если мы внимательно поглядим на основание их стеблей, то увидим, что от ствола на разной высоте ответвляются тонкие, похожие на веревочки плети, которые уходят в землю; больше всего их у основания. Наиболее короткие из них иногда несут смоквы и над землей, но остальные кажутся бесплодными. Однако если их легонько потянуть, то из-под земли появятся гроздья смокв. Плети... могут достигать в длину нескольких метров, и обычцо они дают новые побеги, которые, пустив корни... развиваются в небольшие деревца возле своего родителя. Вот почему земляные смоковницы растут густыми купами. Однако основное назначение этих побегов — приносить плоды, и они их приносят небольшими скрытыми в перегное гроздьями. Как происходит опыление под землей и выкапывают ли дикие животные эти плоды, нам неизвестно».

Чрезвычайно интересный пример плодоносящих корней дает малайская Polyalthia hypoleuca. Это лесное дерево, достигающее высоты 30 м, выбрасывает побеги примерно в полсантиметра толщиной, которые отходят от основания большого цилиндрического ствола. Они зарываются в подстилку и дают цветки на уровне почвы и плоды в подстилке.

Почему? Без сомнения, это плодоношение на уровне почвы указывает, что питательные вещества накапливаются в нижней части дерева — возможно, под влиянием гормонов роста. В этом случае плодоносящие подземные побеги (столоны) отходят от той части ствола, где концентрация питательных веществ выше всего.