ФИТОЦЕНОЗ И ЕГО ОСОБЕННОСТИ

Фитоценоз, или растительное сообщество, можно определить как совокупность растений на определенном пространстве, однородную по видовому составу, структуре и взаимодействиям между растениями и между ними и средой.

Взаимодействия проявляются в различных направлениях. Прежде всего в растительном сообществе наблюдается конкуренция между разными видами и между особями внутри одного вида: за пространство, свет, воду, минеральные вещества. Эта конкуренция приводит к отмиранию огромного числа особей в период формирования сообщества, к угнетенности значительной части видов и оказывает формирующее влияние на морфологические, биологические и экологические особенности всех видов растений фитоценоза. Но в то же время одни виды растений создают для других благоприятные и даже необходимые условия жизни. Например, древесные растения создают благоприятные условия для лесных кустарничков, трав, мхов и лишайников. Необходимые условия жизни создают растения, автотрофные для гетеротрофных сапрофитов и паразитов, а также растения симбионты, например микотрофные грибы. В фитоценозе вырабатывается в связи с этим особая структура в форме ярусности. Взаимодействие растений со средой приводит к созданию особой среды фитоценоза (фитоклимат, почва).

Как всякое явление в природе, фитоценоз возникает, развивается, достигает своего полного развития, а затем сменяется или молодым подобным фитоценозом, или другим по составу видов и среде. Это приводит к динамике фитоценозов или изменяемости их во времени.

Как возникает конкуренция, или борьба за существование, в фитоценозе? Все виды растений дают огромное число семян и спор, которые распространяются повсюду, но не всегда прорастают, так как не находят подходящих условий для жизни, или часто пространство занято другими растениями. На свободных от растений местах семена и споры тех растений, для которых данные условия для жизни подходящи, прорастают и дают всходы, которых обычно оказывается значительно больше, чем может существовать взрослых растений на единице площади.

Так, на вырубке леса или гари при хорошей обеспеченности семенами древесных растений появляется колоссальное количество всходов. Подсчет всходов березы на гари показал, что их может быть в двухлетнем возрасте до 350 шт. на 1 м2, следовательно, на 1 га до 3,5 млн. К возрасту спелого леса на 1 га остается всего 400-600 деревьев. Следовательно, большая часть возникших из семян древесных растений отмирает. Такое же явление происходит и в том случае, когда появляются всходы других видов деревьев.

Процесс отпада, или отмирания огромного числа особей - неизбежное явление в растительном сообществе. Особенно сильно он происходит в период формирования сообщества. В лесу этот процесс сильнее всего выражен в молодняке.

Отмирание огромного числа особей в развивающемся растительном сообществе происходит в результате конкуренции прежде всего за свет между растениями одного вида и различных видов, затем начинается конкуренция за воду и минеральные вещества. В результате этого растительное сообщество оказывает сильное формирующее влияние на отдельные растения, входящие в его состав. Например, береза, выросшая на свободе, имеет широкую, низкоопущенную крону, ствол, разветвленный на толстые сучья, обильное цветение и образование семян. Береза, выросшая в лесу, имеет высокий, почти цилиндрический ствол, узкую, высокоподнятую крону, слабое ветвление, семян образует мало.

Основную биологическую функцию - размножение - деревья, растущие на свободе, выполняют лучше, чем деревья, выросшие в сообществе и испытывающие некоторое угнетение.

Когда в образовании фитоценоза принимают участие растения различных видов, относящиеся к различным биологическим формам, с разными экологическими особенностями, то сообщество приобретает определенную структуру; оно расслаивается на ярусы. Каждый вид растений в сообществе занимает определенный ярус. Ярусность хорошо выражена в лесу, хотя она имеется и в других сообществах - на лугу, на болоте. Деревья крупные составляют 1-й ярус, деревья меньшие по размеру - 2-й, кустарники подлеска- 3-й ярус, травянистые растения и кустарнички - 4-й ярус, мхи и лишайники - 5-й ярус. Необходимо также учитывать ярус микроорганизмов и грибов, располагающихся уже в почве, который играет очень большую роль в жизни фитоценоза. Временно растения могут находиться и в несвойственном им ярусе; например, всходы и подрост деревьев могут находиться в пологе 5, 4 и 3-го ярусов.

Среди деревьев одного вида и одного возраста в лесу всегда наблюдается дифференциация по степени развития. Одни деревья развиты очень хорошо, другие развиты средне, третьи сильнее угнетены и развиты слабо, есть деревья сильно угнетенные и отмирающие.

Растения нижерасположенных ярусов переносят затенение верхних ярусов, а некоторые травы и мхи даже нуждаются в затенении, но усиленное развитие одного из ярусов обычно вызывает ослабление других и даже временное их уничтожение. Например, в густых молодняках при возобновлении леса происходит отмирание травяного и мохового покрова.

Кроме ярусности, в растительных группировках наблюдается неодновременная вегетация и цветение отдельных видов растений. Например, в лесу многие травы цветут и вегетируют до распускания листьев у деревьев. Такое явление называется периодической сменой аспектов. Это как бы ярусность во времени. Она выражена во всех типах растительности: в лесу, на лугу, в степи, в пустыне.

Ярусы в фитоценозах неоднородны, они тоже имеют определенную структуру и состоят из частей, существенно различающихся жизненными формами, видовым составом и экологическими свойствами. Такие структурные части фитоценоза называются синузиями. Например, в ельнике-черничнике сплошные заросли на некоторой площади из черники и брусники или из мха плеуроциума или политрихума являются синузиями 4-го и 5-го ярусов. К синузиям относится и внеярусная растительность в лесу: мхи, лишайники и водоросли на стволах деревьев.

Ярусность, смена аспектов, синузийность приводят к более равномерному и полному использованию среды растительным сообществом, ее материальных и энергетических факторов; они дают возможность существовать большему числу видов и особей на одной и той же площади.

Растительное сообщество, действуя на среду, изменяет ее, создает свою среду, отличную от среды территории, не занятой сообществом. В лесу режим климатических факторов (температура, осадки, влажность воздуха, свет, ветер) будет иным, чем на открытом месте. Почва же вообще является результатом жизнедеятельности растительного сообщества.

Следовательно, фитоценоз, или растительное сообщество, не является простым, механическим, соединением растений, где свойство его является лишь суммой свойств отдельных растений. В сообществе возникает целый ряд новых свойств, присущих лишь ему, как определенному сочетанию растений, и возникающих в результате сложных взаимодействий между растениями и средой.

Для растительных сообществ характерны следующие особенности: 1) наличие конкуренции между видами и особями одного вида за свет, воду, минеральные вещества; 2) угнетенность большинства растений сообщества, которая приводит к дифференциации и отмиранию большей части растений и оказывает формирующее влияние на сохранившиеся; 3) создание благоприятной среды одними видами растений по отношению к другим; 4) создание необходимых условий жизни одними видами растений для других; 5) создание особой структуры сообщества (ярусность, смена аспектов, синузийность); 6) создание особой среды: почва, мезо- и микроклимат; 7) изменяемость во времени, вызываемая изменяющейся средой.

Растительное сообщество оказывает существенное влияние и на эволюцию составляющих его видов растений.

Основной жизненной функцией как отдельного растения, так и вида в целом является размножение. В каждом растительном сообществе отдельные виды и особи растений проявляют способность возможно больше размножиться и занять наибольшее пространство. Однако, встречаясь с особями других видов, также размножающихся, они вступают с ними в конкуренцию. Такая конкуренция приводит к преобладанию то одних видов, то других, в зависимости от того, для каких видов более благоприятна среда в данный период.

Как каждое растение в отдельности, так и особенно растительное сообщество в целом влияют на среду в одни периоды в направлении, благоприятном для себя, в другие - в неблагоприятном. Все это приводит к тому, что каждое растительное сообщество- фитоценоз находится в развитии. Это его свойство, и происходит оно в ту или иную сторону, в той или иной степени. Подвижность фитоценозов во времени как естественный процесс приводит к смене одних другими. Смены фитоценозов во времени называются сукцессии.

Особенно быстро протекают смены растительных сообществ при заселении незанятой ранее территории. Например, такие места, как дно водоема, освобожденное от воды, намытые рекой отложения, обнаженная порода после оползней, гари, представляют собой территорию, лишенную растений даже в форме подземных вегетативных органов, семян и спор. Заселение растениями таких мест происходит заново.

Первая стадия зарастания характеризуется случайным видовым составом из "легкоподвижных" споровых или семенных растений, дающих много семян и спор, легко распространяемых ветром. В зависимости от условий среды вначале развиваются мхи или травы, или кустарники, реже деревья, чаще всего не образуя сомкнутого покрова. Тогда растения не оказывают влияния друг на Друга или такое влияние бывает незначительным. Такой фитоценоз называется открытым. Он существует недолго - 1 - 2 года. Затем территория заселяется все больше и больше растениями, образуется сомкнутость надземных и подземных частей, при которой взаимное влияние оказывается все сильнее, но видовой состав остается еще случайным и зависит от заноса семян тех или иных растений и возможности произрастания их при данных условиях. Эта вторая стадия формирования растительного сообщества называется закрытым невыработавшимся фитоценозом. Она тоже сравнительно непродолжительна, но может существовать несколько десятков лет, например травяные и кустарниковые вырубки.

В дальнейшем конкуренция между различными видами растений в фитоценозе приводит к вытеснению одних видов и появлению других. Видовой состав в сообществе постепенно подбирается из видов разных экологических групп и жизненных форм, что приводит к ярусности и смене аспектов, обеспечивающих возможность растениям более полно и равномерно использовать среду. Растительное сообщество в такой стадии называется закрытым выработавшимся фитоценозом. Оно может быть образовано как травянистыми растениями (луг), так и древесными растениями с участием трав, мхов (лес). Часто при хорошем естественном возобновлении леса на вырубках сразу возникает закрытый невыработавшийся фитоценоз.

Закрытое выработавшееся растительное сообщество, находясь в сложном взаимодействии со средой, влияя на нее, приводит к сильному изменению среды, которая в свою очередь вызывает существенные изменения в сообществе. Например, накопление в почве гумуса, торфа, выщелачивание верхних горизонтов почвы, увеличение или иногда уменьшение влажности почвы, вызванные фитоценозом, приводят к изменению растительного сообщества.

Подобные смены фитоценозов, вызванные изменившимися условиями среды под влиянием жизнедеятельности самого фитоценоза, называются эндодинамическими сменами. Но смены сообщества могут быть вызваны также различными случайными обстоятельствами и происходить под влиянием среды, изменяющейся не в результате жизнедеятельности фитоценозов, а независимо от нее. Такие смены, вызванные внешними условиями, называются экзодинамическими. К ним можно отнести все смены сообществ, которые вызываются деятельностью человека путем различных лесохозяйственных мероприятий (рубка, осушение, уход за лесом, лесные культуры), или смены, вызванные какими-либо стихийными причинами, например пожаром, нападением вредителей, ветровалом и буреломом.

Задача человека заключается в том, чтобы управлять изменением среды и направлять формирование фитоценозов в желательном для него направлении, а в отдельных случаях создавать сразу необходимые фитоценозы, соответствующие закрытым выработавшимся фитоценозам, минуя другие стадии естественного процесса. Таковы, например, лесные культуры, полезащитные лесонасаждения в степи, лесонасаждения для закрепления песков, луга, созданные обработкой почвы и посевом трав. Человек должен контролировать и направлять в нужную для него сторону как эндодинами-ческие, так и экзодинамические смены фитоценозов.