РАСТИТЕЛЬНЫЕ АССОЦИАЦИИ И ТИПЫ ЛЕСА КАК ЛЕСНЫЕ БИОГЕОЦЕНОЗЫ

Любой участок территории с тем или иным фитоценозом всегда имеет и животное население (млекопитающие, птицы, насекомые, черви, моллюски), которые находятся между собой, с растительностью и со средой в сложном взаимодействии. Это - зооценоз, который изучается зоологией. Все низшие растения (бактерии, грибы, актиномицеты) и низшие животные (инфузории, амебы) также находятся в сложном взаимодействии между собой, с фито-и зооценозом и со средой. Роль низших организмов и их взаимодействие сильно отличаются от роли и взаимодействия других компонентов. Это микробоценоз, его изучает микробиология.

Все эти три компонента органической природы взаимодействуют между собой, в целом образуют биоценоз, а вместе со средой они составляют биогеоценоз. Особо важная роль в биогеоценозе принадлежит фитоценозу, который создает органическое вещество. Другие его компоненты - зооценоз и микробоценоз - потребляют и трансформируют органическое вещество.

Биогеоценоз - элементарная однородная структурная часть биосферы, в которой совершается биологический круговорот веществ и энергии. Все биогеоценозы земной поверхности составляют биосферу. В существовании и развитии биосферы в настоящее время огромную роль играет человек. Однородная часть биосферы может рассматриваться на трех различных уровнях: 1) фитоценоз - растительность; 2) биоценоз - все живое население ее - растения, животные и микроорганизмы; 3) биогеоценоз - среда и биоценоз (рис. 3).

Рис. 3. Схема взаимодействий компонентов биогеоценоза

Лесной биогеоценоз - участок леса, однородный по растительному покрову, населяющему его животному миру и миру микроорганизмов, климатическим и почвенно-грунтовым условиям, взаимодействиям между этими компонентами, типу обмена веществ и энергии между его компонентами.

Раздел биологии, изучающий биогеоценозы, называется биогеоценологией. Создал ее как науку акад. В. Н. Сукачев (Основы лесной биогеоценологии. Под ред. акад. В. Н. Сукачева. Изд-во "Наука", 1964, с. 209).

Рассмотрим биогеоценоз, его компоненты, прямые и обратные связи между компонентами. В этой схеме видно, что климатоп - комплекс климатических экологических факторов и эдафотоп - комплекс почвенно-грунтовых экологических факторов, вместе составляют экотоп - неорганическую среду биогеоценоза; фитоценоз, зооценоз и микробоценоз вместе составляют биоценоз - органическую часть биогеоценоза. Стрелками указаны прямые и обратные связи между всеми компонентами биогеоценоза.

При объединении фитоценозов в основную систематическую единицу учитывается однородность их среды, структуры, видового состава ярусов.

Растительный покров какой либо местности состоит из мозаичного соединения отдельных растительных группировок, в той или иной степени различающихся между собой и постепенно или резко переходящих одна в другую. Совершенно одинаковых фитоценозов нет, как нет в лесу совершенно одинаковых деревьев сосны обыкновенной или ели обыкновенной, но весьма сходные фитоценозы в различных местах можно найти и объединить их в одну группу. Такое объединение должно производиться на основании признаков, отвечающих сущности растительного сообщества, это как раз и будут: структура, видовой состав ярусов, общность среды. Фитоценозы, имеющие одинаковую структуру, одинаковый состав ярусов и занимающие однородную среду, представляют собой тип фитоценоза, или растительную ассоциацию. В качестве примера можно взять дюны, заросшие сосновым лесом. Вершины дюн заняты обычно сосновым лесом с лишайниковым покровом, склоны и неглубокие впадины между дюнами- сосновым лесом с покровом из гипновых, зеленых мхов, а более глубокие понижения - сосной с густым травяным покровом. Если такие понижения сильно увлажнены, то там растет сосна со сфагновыми мхами, образующими торф. Хотя участки леса - лесные фитоценозы на вершинах дюн - не будут строго однородными, одни отличаются возрастом древостоя, другие - густотой деревьев или густотой лишайникового покрова, все-таки, несмотря на эти второстепенные отличия, можно сказать, что все фитоценозы, занимающие вершины дюн, однородны в основных своих признаках в такой степени, что могут быть объединены в одну растительную ассоциацию. То же можно сказать и о мшистых, травяных и сфагновых сосняках.

Растительную ассоциацию можно определить как совокупность фитоценозов, однородных по взаимоотношениям между видами растений, образующими их в соответствии с условиями среды, однородных по структуре, видовому составу ярусов и занимающих условия местопроизрастания с однородным комплексом экологических факторов. Если вид является основной систематической единицей растений, то растительная ассоциация является основной систематической единицей растительности.

Для лесоводов наибольший интерес представляют лесные ассоциации потому, что участкам леса, относящимся к одной ассоциации, свойственно сходство всех лесоводственных особенностей (видовой состав древостоя, быстрота изреживания, таксационные элементы, возобновляемость, качество древесины). Однако лесоводы в своей практической работе имеют дело с типами леса. Тип леса - понятие более широкое, чем растительная ассоциация. Он включает в себя все компоненты биоценоза и экотопа.

Тип леса определяется как совокупность участков леса, однородных по составу древесных пород, по другим ярусам растительности и фауне, по комплексу лесорастительных условий (климатических, почвенных и гидрологических), по взаимоотношениям между растениями и средой, по восстановительным процессам и направлению смен в них, а следовательно, требующих при одинаковых экономических условиях однородных лесохозяйственных мероприятий.

Тип леса представляет собой не только одну древесную растительность и растительность других слагающих его ярусов, но и все животное и микробное население, а также условия местопроизрастания, в которых обитает эта растительность и с которыми она находится в определенных взаимодействиях. Нельзя себе представить тип леса без определенных условий местопроизрастания, без зооценоза и микробоценоза. Следовательно, тип леса в целом будет представлять собой тип лесного биогеоценоза.

Однако не всегда территория, характеризующаяся определенными условиями местопроизрастания, бывает занята именно лесной растительностью; на ней могут находиться ассоциации другого типа растительности или временно вообще может отсутствовать растительность или быть нарушенной, например на свежей вырубке. Поэтому условия местопроизрастания можно рассматривать и без растительной ассоциации, без типа леса.

Однородные условия местопроизрастания объединяются в понятие тип условий местопроизрастания; для леса - тип лесорастительных условий. Тип условий местопроизрастания является классификационной единицей территории, которой лесоводам часто приходится пользоваться наряду с типами леса.

Тип лесорастительных условий можно определить как объединение участков территории, имеющих однородный лесораститель-яый эффект, т. е. имеющих однородный комплекс факторов (климатических и эдафических), действующих на растительность.

В пределах одного и того же типа лесорастительных условий Может быть несколько типов леса, если они образованы разными видами деревьев. Каждый тип леса имеет свой особый комплекс почвенно-климатических условии, поскольку эти условия зависят от растительности (Определение типа леса и типа лесорастительных условий. Принято на Всесоюзном совещании по лесной типологии при Академии наук СССР (февраль 1950 г.). Труды совещания по лесной типологии. Изд-во АН СССР. 1951, с. 132). Каждой растительной ассоциации, как и каждому типу леса, свойственна своя географическая область, связанная с определенными климатическими и почвенными условиями. Например, сосняки лишайниковые, встречающиеся и на севере и на юге ареала сосны, будут представлять до известной степени разные типы леса (отличаются лесорастительные условия, имеются некоторые отличия в составе и характере растительности, в возобновительных процессах и производительности древесины).

При установлении растительной ассоциации основным является видовой состав растительности. Однако между видами, входящими в ассоциацию, необходимо отличать те, которые в основном определяют структуру группировки и обусловливают создание особой среды. Такие виды называются эдификаторами ассоциации. В лесных ассоциациях эдификаторами будут преобладающие виды деревьев, на болотах - мхи, в луговых - отдельные виды трав.

Лесные ассоциации устанавливаются по преобладающей древесной породе, видовому составу, развитию других ярусов и почвенно-грунтовым условиям. К одной лесной ассоциации относятся участки леса, имеющие сходные условия местопроизрастания по всему комплексу экологических факторов. Поэтому определение поч-венно-грунтовых условий является необходимым при установлении лесных ассоциаций. Особенно это важно бывает в нарушенных ассоциациях, где по одному видовому составу ярусов иногда трудно бывает правильно установить ассоциацию.

При характеристике лесных ассоциаций и типов леса необходимо давать и таксационную характеристику древостоя: сомкнутость крон, высоту, диаметр ствола, бонитет насаждения - цифровой показатель производительности данных условий местопроизрастания, который устанавливается по таблице на основании возраста и средней высоты древостоя. Различают несколько классов бонитета: высший - I - I а, низший - V - Va.

Между типами леса и бонитетом есть определенное соотношение, потому что оба они зависят от почвенно-грунтовых условий. Тип леса характеризуется только одним классом бонитета, но один класс бонитета может повторяться в различных типах леса.

Тип леса - систематическая единица лесных растительных группировок и понятие сравнительное узкое. При расчленении леса на хозяйственные единицы учитывается два рода признаков: естественноисторические и экономические. Необходимо прежде всего расчленить лес на естественноисторические единицы, а затем уже в хозяйственных целях или выделенные типы леса использовать или объединить их в группы типов в такой степени, в какой это будет целесообразнее.

Для того чтобы понятием "растительные ассоциации" можно было пользоваться практически, им дают определенные названия. Удобнее пользоваться двойными названиями: родовым, соответствующим видам эдификаторов, и видовым, которое чаще всего дается по характерному растению другого яруса, травяного или мохового покрова, или по видам трав-индикаторов, или по кустарникам подлеска.

В целях однообразия в названиях ассоциаций наряду с русскими названиями в научных работах приводятся и латинские названия. Например, для лесных ассоциаций употребляют такие названия: ельник-кисличник - Piceetum oxalidosum; ельник-долго-мошник - Piceetum polytrichosum; сосняк лишайниковый - Pineturn cladinosum; листвяг крупнотравный-Laricetum magnoherbosum.

Генетическую связь сосновых типов леса рассмотрим на примере сосновых лесов в северной половине европейской части Советского Союза. На этой территории встречаются следующие типы условий местопроизрастания: 1) рельеф выражен сравнительно хорошо; почва достаточно плодородная; слабоподзолистые суглинки, супеси; 2) рельеф выражен сильно - вершины и склоны дюн или гряд; почва песчаная, сравнительно бедная, сухая; 3) рельеф выражен слабо; почвы подзолистые или торфянисто-подзолистые влажные или сырые; 4) дно котловины или понижение без стока воды; почва торфянистая или торф, сырая или мокрая; 5) рельеф разнообразный; места, приуроченные к выходам грунтовых вод; почва перегнойно-торфянисто-глеевая, сырая или мокрая; 6) рельеф разнообразный; почва плодородная, увлажнение оптимальное.

Между этими типами условий местопроизрастаний в природе существуют постепенные переходы. Поэтому эдафическое и фито-ценотическое разнообразие и их генетическую связь лучше представить в виде эдафофитоценотического ареала.

Непосредственное влияние на формирование растительности в одних и тех же климатических условиях имеют три экологических фактора: плодородие почвы, степень и режим влажности почвы и ее аэрация. Изменение этих факторов может быть проиллюстрировано графиком в системе координат (рис. 4), в которой по оси ор-Динат вверх отложено уменьшение влаги в почве, а вниз - увеличение проточной влаги, обеспечивающей достаточную аэрацию. По оси абсцисс вправо происходит увеличение плодородия почвы, а влево - увеличение застойной влажности почвы, ведущее к ухудшению аэрации и снижению плодородия почвы. Пересечение координат будет соответствовать тому типу условий местопроизрастания, с которого мы начали описание, это средние условия для произрастания лесной растительности.

Рис. 4. Схема эдафофитоценотических рядов и ареалов сосновых ассоциаций

Тип соснового леса в таких условиях местопроизрастания характеризуется преобладанием в первом ярусе сосны хорошего роста с участием других пород. Второй ярус отсутствует. Ярус подлеска тоже отсутствует, но его элементы в виде отдельных кустов из ив серой и ушастой, крушины ломкой иногда встречаются. Травяной покров очень характерный, из лесных трав, среди которых преобладают такие, как кислица, майник, седмичник, грушанка. Лесные кустарнички (черника, брусника) хотя присутствуют всегда, но особенно сильного развития не достигают. Моховой покров очень характерный и часто имеет вид сплошного рыхлого зеленого ковра, состоит он из мхов: ритидиадельфуса, плеуроциума, дикранумов; политрихум если и встречается, то только в понижениях. Такой тип леса называется сосняк-кисличник (Pinetum oxalidosum).

Тип соснового леса, занимающий условия местопроизрастания, характерные для эдафического ряда, идущего по оси ординат кверху в направлении большей сухости, будет иметь такой же строй, как и предыдущий, но сосна отличается несколько более слабым ростом. В травяном покрове преобладают лесные кустарнички, главным образом брусника. Моховой покров как по характеру сложения, так и по составу сходен с предыдущим, только в нем преобладают менее требовательные к почве мхи: плеуроциум и дикранумы. Это сосняк-брусничник (Pinetum vacciniosum).

Сосняк, сформировавшийся в условиях местопроизрастания, отличающихся большей влажностью с некоторой застойностью, и располагающийся в эдафическом ряду, идущем влево от кисличника по оси абсцисс, имеет такой же строй, как и у предыдущего типа. В травяном покрове тоже преобладают лесные кустарнички, из которых больше всего черники. В моховом покрове, кроме указанных ранее видов, заметное участие в понижениях микрорельефа принимают кукушкин лен и сфагнум. Это сосняк-черничник (Pinetum myrtillosum).

Характерной особенностью этих трех типов леса является сравнительная однородность видового состава мохового покрова и близость состава и строения древостоя и других ярусов, поэтому их объединяют в одну группу типов леса - сосняки-зеленомошники, хотя почвенные условия и производительность у них различные.

Тип соснового леса в условиях местопроизрастания эдафического ряда, где увеличивается бедность и сухости почвы (крайний по оси ординат кверху), имеет в первом ярусе только сосну сравнительно плохого роста, второй ярус отсутствует, в третьем - единичный можжевельник, четвертый ярус хотя и слабо выражен, но довольно характерный, из лесных кустарничков и трав ксерофитов: толокнянка, водяника, брусника, кошачья лапка, очиток, молодило, овсяница овечья, плаун сплюснутый. Пятый ярус состоит из лишайников кладонии и цетрарии, встречаются мхи - дикранумы и плеуроциум с преобладанием первых. Такой тип леса называется сосняк лишайниковый (Pinetum cladinosum).

Сосняк, приуроченный к типу условий местопроизрастания, где увеличивается застойная влажность, на оси абсцисс влево, в первом ярусе имеет сосну очень плохого роста в чистом виде или с примесью березы пушистой. Второй ярус отсутствует, третий ярус иногда хорошо выражен видами кустарников (береза карликовая, можжевельник, ива ушастая). Травяной покров из болотных кустарничков (багульник, голубика, подбел, лиония, водяника, клюква) и трав (осока, пушица, морошка). Моховой покров сплошной, преимущественно из различных видов сфагнума, принимает участие также кукушкин лен. Застойное избыточное увлажнение и сильное развитие мхов приводят к накоплению торфа иногда значительной мощности. Такой тип леса называется сосняк сфагновый (Pinetum sphagnosum). Близкие к этому типу сосняки образуют особую группу типов - сосняков сфагновых.

Сосняки, занимающие условия местопроизрастания, средние между черничниками и сфагновыми, сходны с черничниками, но сосна в них худшего роста, травяной покров бедный по составу, угнетенный мхами, хорошо растет в этих условиях лишь голубика, багульник, черника. Моховой покров представляет сплошной плотный ковер значительной толщины (до 30 см) из кукушкина льна с участием в более пониженных местах сфагнума. Эти мхи, отмирая, образуют торф, но еще небольшой мощности. Это сосняк-долгомошник (Pinetum polytrichosum).

Сосняк, занимающий условия местопроизрастания, крайние по эдафическому ряду избыточного проточного увлажнения, характеризуется более сложной структурой и отличается составом ярусов. В первом ярусе со значительной примесью других пород, среди которых часто заметную роль играет ольха черная, рост сосны хороший, но древесина бывает невысокого качества. Второй ярус хорошо выражен рябиной, черемухой, ольхой серой, ивой козьей. Третий ярус достаточно хорошо выражен такими кустарниками, как жимолость обыкновенная, смородина черная и альпийская, волчье лыко, калина. Травяной покров сильно развит из крупных растений, образующих сплошной ярус высокотравья, в состав которого входят таволга, осоты разнолистный и большой, недотрога, вербейник, гравилат речной, папоротник женский, страусник, щитовники мужской и буковый, хвощ лесной. Пятый ярус развит слабо из редких зарослей: мниум, климациум, родобриум; только иногда встречаются пятна сфагнума. Такой тип называется сосняк травяно-болот-ный (Pinetum uliginosoherbosum).

В эдафическом ряду повышения плодородия почв (на оси абсцисс вправо) располагаются сосняки сложные. Первый ярус в них состоит из сосны, обычно со значительной примесью других пород: ели, берез, осины, иногда и широколиственных - липы, дуба, ясеня, вяза. Рост деревьев очень хороший. Второй ярус обычно представлен рябиной, черемухой, иногда липой. В третьем ярусе различныевиды кустарников, в том числе орешник и часто липа вегетативного происхождения, образуют полог: то редкий из отдельных кустов, то довольно густой. Травяной покров развит хорошо с участием трав, растущих в кисличнике, и представителей широколиственных лесов. Он разнообразный и дает почти сплошной полог широкотравья: кислица, майник, седмичник, копытень, медуница, зеленчук, сочевичник, сныть, пролеска, ландыш, лютиккашубский, папоротники женский и мужской, страусник. Моховой покров развит слабо, он редкий и рыхлый из мхов - плеуроциума, дикранумов и ритидиадельфуса, но чаще мхи отсутствуют.

В эту группу типов сосняков входят сосняк травяно-дубравный (Pinetum nemori-herbosum), располагающийся за группой зеленомощников, затем сосняк с подлеском из липы вегетативного происхождения (Pinetum tileosum), сосняк лещиновый (Pinetum corylosum) и, наконец, крайнее положение занимает сосняк с участием дуба (Pinetum quercetosum) на особенно богатых почвах.

Во всех условиях месторождения эдафических рядов, за исключением лишайникового и крайнего сфагнового могут расти и другие древесные породы, являясь там преобладающим. Такие породы, как ель, береза, осина, образуют типы леса, соответствующие сосновым.

В природе встречаются типы условий местопроизрастания, а следовательно, и типы леса, занимающие промежуточное положение между указательными типами, а также между эдафическими рядами.

На существующие в природе типы леса нельзя смотреть как на образцы, которым нужно подражать при создании искусственных лесов, однако знание типов леса совершенно необходимо, так как оно помогает лесоводу хорошо ориентироваться в лесу, судить о лесорастительных условиях, применять наиболее рационально различные хозяйственные мероприятия при эксплуатации леса, при повышении его продуктивности, при лесоразведении.

Подробное изложение лесной типологии, знакомство с типами леса, образуемыми различными древесными породами, лесоводственное и хозяйственное значение типов леса даются в курсе лесоводства.