Порядок букоцветные - Fagales

К этому порядку относятся многие деревья и кустарники - лесообразователи лиственных лесов. Листья простые, цельные или лопастные. Большая часть видов листопадные, но есть и вечнозеленые. Околоцветник редуцирован или его нет. Завязь верхняя, из двух или трех плодолистиков, 1-3-гнездная, 1-3 семяпочки в каждом гнезде, но в плоде развивается, как правило, только одно семя. Плоды - орех, семянка, желудь. К этому порядку относятся Два семейства: буковые и березовые, имеющие сравнительно небольшое число родов и видов, но в образовании растительности они играют большую роль. Родственные связи семейства и родов этого порядка показаны на рис. 40.

Рис. 40. Родственные связи порядка букоцветных

Семейство буковые - Fagaceae

Это листопадные и вечнозеленые деревья, достигающие огромных размеров. Листья простые, цельнокрайние и лопастные. Мужские соцветия - редкоцветные сережки или головчатые. Околоцветник мужских цветков чашечковидный, 4 - 8-членный. Тычинок 4 или много. Женские цветки без околоцветника. Пестик из трех-плодолистиков. Завязь верхняя, окруженная плюской из сросшихся прицветных чешуек. Плод - желудь настоящий, так как он не срастается с плюской. В каждом гнезде завязи по две семяпочки, но, как правило, развивается в семя только одна. Образование плюски характерно для буковых, она вначале окружает завязь или группу из нескольких завязей, а затем развивается при плоде, в одних случаях имея вид деревянистой чашечки, в других коробочки, в которой заключены плоды. Роды, относящиеся к этому семейству: бук, дуб, каштан.

Бук - Fagus. Крупное дерево с гладкой серой корой. Листья цельные, эллиптические, цельнокрайние или редкозубчатые. Мужские цветки в висячих головчатых соцветиях. Женские цветки по 2 - 3 окружены плюской, которая к созреванию древеснеет и покрывается шипами. Желуди трехгранные, остроребристые, блестящие, коричневые. Бук образует леса чистые и в смеси с другими породами.

Бук европейский, или лесной - F. silvatica растет в Западной Европе, в Западной Украине и в Крыму (рис. 41).

Рис. 41. Бук европейский: 1 - побег с мужскими и женскими соцветиями; 2 - мужской цветок; 3 - пыльники; 4 - женский цветок; 5 - завязь и ее разрез; 6 - соплодие; 7 - раскрытая плюска с плодами; 8 - семя в поперечном разрезе; 9 - листовые почки; 10 - цветочная почка

Бук восточный - F. orientalis. Вид, замещающий бук лесной на Кавказе и мало отличающийся от него.

Видов бука немного. Кроме указанных, один вид растет в Северной Америке и несколько видов в Восточной Азии.

Каштан настоящий, или посевной - Castanea sativa. Крупное дерево. Молодые побеги ребристые, опущенные, темно-коричневые.

Листья крупные, до 20 см, ланцетные, снизу опушенные, по краю с загнутыми кверху зубцами с тонким острием. Соцветия длинные, до 30 см, колосовидные, вертикально стоящие, в нижней части их располагаются пестичные цветки, а в верхней - тычиночные, часть соцветий имеет только тычиночные цветки. Шаровидная плюска покрыта тонкими ветвистыми шипами. В плюске находятся три плода-желудя плосковыпуклой формы. Плоды каштана питательные и вкусные. Распространен в Закавказье и на юге Западной Европы, где имеет важное пищевое значение (рис. 42).

Рис. 42. Каштан настоящий: 1 - побег с соцветиями; 2 - мужской цветок; 3 - три пестичных цветка; 4 - разрез плюски с пестичными цветками; 5 - плюска; 6 - плод желудь

Дуб - Quercus. Крупные или небольшие деревья. Листопадные и вечнозеленые. Листья лопастные, зубчатые, цельнокрай-ние, жесткие. Тычиночные цветки мелкие, зеленоватые, с простым 4 - 6-членным околоцветником, в виде повислых сережек с тонкой осью. Тычинок 4 - 10, пыльца очень мелкая. Пестичные цветки невзрачные, мелкие, соцветие - редкоцветный колос с одним или немногими цветками. Околоцветник редуцирован. Завязь верхняя, из трех плодолистиков, трехгнездная, рыльце трехлопастное, столбик очень короткий. В каждом гнезде завязи находится по две семяпочки, но развивается в семя, как правило, одна, поэтому в плоде-желуде семя одно. Иногда из желудя появляются 2 - 3, даже шесть всходов, но более слабые. Завязь окружена многочисленными сросшимися прицветными чешуйками, которые разрастаются при плоде в плюску, имеющую вид чашечки, покрывающую желудь на одну треть или почти полностью. Цветут дубы одновременно с распусканием или вскоре после распускания листьев, поэтому мелкие зеленоватые цветки и соцветия во время цветения на дереве незаметны.

Дуб имеет большое число видов, некоторые из них играют важную роль в образовании широколиственных лесов Советского Союза.

Дуб черешчатый, или летний - Q. robur. Особенно широко распространен и имеет наиболее важное значение. Северная граница его ареала проходит по линии Ленинград, Киров, Средний Урал. Растет он в Крыму и на Северном Кавказе (рис. 43).

Рис. 43. Дуб черешчатый: 1 - побег; 2 - мужское соцветие; 3 - женское соцветие; 4 - мужские цветки; 5 - женский цветок; 6 - желуди с плюской

Дуб скальный, или сидячецветный, - Q. petrea. Растет в юго-западных районах, в Крыму и на Кавказе. Дерево меньших размеров. По листьям мало отличается от дуба черешчатого, только цветки и желуди его сидят на очень коротких стебельках.

Дуб пушистый - Q. pubescens. Небольшое дерево с мелкими кожистыми и войлочноопушенными листьями. Широко распространен в Крыму и на Кавказе. Один из наиболее ксерофитных дубов.

Много видов дубов распространено в Закавказье: дуб иберийский- Q. Iberica - с мелкими листьями; дуб крупнопыльниковый - О. macranthera - с крупными широкими листьями, молодые стебли и листья его густо покрыты бурым войлочным опушением; дуб Гартвиса - Q. Hartwissiana - тоже с крупными широкими слабоопушенными листьями.

Дуб длинноножковый - Q. longipes. Небольшое дерево с сильно варьирующими по форме листьями и с длинными плодоножками. Растет по долинам рек в Восточном Закавказье.

Дуб каштанолистный -Q. castaneifolia. Молодые побеги с густым желто-серым опушением. Листья удлиненно-яйцевидные, с треугольными острыми лопастями или зубцами.

Дуб монгольский - Q. mongolica. Листья с большим числом коротких лопастей. Растет на юге Восточной Сибири и Дальнего Востока.

Дуб красный - Q. rubra. Отличается острыми лопастями. Часто культивируется в лесной и лесостепной зонах. Родина - Северная Америка.

Дуб пробковый - Q. suber. Разводится на Кавказе и в Крыму. Родина - средиземноморские страны. Вечнозеленый. Кора ствола и ветвей покрыта толстым пробковым слоем. Листья мелкие, кожистые, острозубчатые, опушенные. Из его коры получают бутылочную пробку.

Семейство березовые - Betulaceae

Листопадные деревья или кустарники. Листья небольшие, цельные, пильчатозубчатые. Главной характерной особенностью семейства является его соцветие - сережка, на которой цветки расположены не одиночно, а группами, по 2 - 3, каждая такая группа бывает покрыта чешуйкой. Околоцветник редуцирован. Мужские цветки состоят из 2 - 3 тычинок, иногда расщепленных. Женские цветки содержат один пестик из двух плодолистиков. Завязь верхняя двухгнездная с двумя семяпочками, из которых развивается одно семя. Плоды - семянка крылатая, орешек или орех. Расположены они в пазухе чешуйки, состоящей из сросшегося кроющего листа и двух прицветников, или окружены покровом из сросшихся прицветников.

К этому семейству относятся пять родов: береза, ольха, граб, хмелеграб, лещина. Три последних рода существенно отличаются от березы и ольхи по своим плодам-орешкам или орехам, при которых остаются кроющие листья с прицветниками в виде плюски. Поэтому их можно выделить в особое подсемейство лещиновых.

Виды семейства березовых широко распространены в умеренном климате северного полушария, в тропические зоны они не заходят. Многие виды образуют обширные леса, кустарниковые заросли или принимают участие в образовании лесов как примесь.

Береза - Betula. Является наиболее широко распространенным родом, имеющим наибольшее число видов. Крупные деревья и кустарники различных размеров, от крупных до мелких, стелющихся. Гладкая кора отслаивается тонкими пленками, пластинками или чешуями, чаще белая, но бывает желтая, красноватая и даже черная. Мужские сережки закладываются в конце лета по 2-4 на коротких побегах и зимуют открытыми. Зачатки женских соцветий находятся в почках и появляются весной после их распускания. Мужские и женские цветки располагаются по три в пазухе чешуи. Плоды - крылатые семянки. Соплодия после вызревания распадаются на семянки и трехлопастные чешуйки. Этот род весьма полиморфный, и виды его существенно различаются, поэтому он разделяется на пять секций. Виды четырех секций растут в СССР.

Секция - березы ребристые - Costata. Деревья. Кора желтая, красноватая и даже черная. Листья с жилками, вдавленными сверху и выдающимися снизу, от 7 и более пар. Соплодия яйцевидно-шаровидные или яйцевидно-цилиндрические, обычно долго не распадающиеся. Лопасти чешуи направлены кверху, крылья семянок узкие или их нет. К этой секции относятся следующие виды: береза ребристая - В. costata, береза даурская - В. dahurica, береза Эрмана, или каменная - В. Ermani, береза Шмидта - В. Schmidtii, береза Радде - В. Raddeana, береза Медведева - В. Medwedewii, береза желтая - В. lutea.

Секция - березы белые - Albae. Деревья или крупные кустарники с белой корой на молодых стволах и на крупных ветвях. Листья имеют 5 - 7 пар невыступающих жилок. Соплодия цилиндрические, крыло семянки шире ее или такой же ширины. К этой секции относятся: береза бородавчатая - B.verrucosa (рис. 44), береза пушистая - В. pubescens, береза плосколистная - В. platyphylla.

Рис. 44. Береза бородавчатая: 1 - побег с листьями и соплодием; 2 - мужские соплодия; 3 - женские соцветия; 4 - женские цветки; 5 - мужские цветки; 6 - плод; 7 - чешуйка при плоде

Секция - березы кустарниковые - Frticosae. Кустарники средние и крупные. Листья мелкие, 1 - 4 см, продолговатые, с острозубчатым краем, жилок 4 - 7 пар. Соплодия мелкие, прямостоящие, Виды этой секции: береза гмелина - В. gmelini, береза кустарниковая - В. fruticosa, береза низкая - В. humilis.

Секция - березы карликовые - Nanae. Виды этой секции: береза карликовая - В. nаnа, береза Миддендорфа - В. Middendorffii.

В СССР наиболее широко распространены как ценные древесные породы - лесообразователи: береза бородавчатая с бородавочками на побегах молодых деревьев и береза пушистая с опушенными побегами. Первая больше распространена в южной подзоне лесной зоны и в лесостепи, вторая - в северной подзоне лесной зоны и в лесотундре. В Восточной Сибири и на Дальнем Востоке видов берез значительно больше. Там растут следующие виды: береза ребристая, береза Эрмана, или каменная, береза даурская, береза плосколистная. В тундре, на горах и в альпийской зоне, на моховых болотах в лесной зоне, в европейской части и в Западной Сибири растут береза кустарниковая, береза низкая, береза гмелина и береза Миддендорфа; на Кавказе - береза Радде и береза Медведева. Иногда культивируется американская желтая. Много видов березы в горах Средней Азии, в Китае, Японии и в Северной Америке.

Ольха - Alnus. Деревья и крупные кустарники. Имеют обратнояйцевидные почки на ножках. Зимуют открытыми не только мужские соцветия, но и женские. Женские цветки располагаются в пазухе чешуи группами по две. Соплодия после созревания не распадаются, а становятся крепкими, деревянистыми, напоминая шишку, чешуи которой раскрываются постепенно в течение зимы. Плоды - семянки с узким крылом. Цветет ольха очень рано, задолго до распускания листьев.

Ольха черная - A. glutinosa. Крупные деревья-лесообразователи, растущие на избыточно влажных почвах и по долинам рек во всех зонах европейской части СССР, реже в Западной Сибири, в Крыму и на Кавказе. Листья у нее обратнояйцевидные или округлые, темно-зеленые, молодые клейкие. В Закавказье растет близкий вид - ольха бородатая - A. barbata, у которой молодые побеги опушены, взрослые листья опушены только снизу.

Ольха серая - A. incana. Небольшое дерево или крупный кустарник с гладкой светло-серой корой. Листья эллиптические, серо-зеленые, снизу опушенные. Распространена в европейской части СССР в лесной зоне и лесотундре. Образует кустарниковые заросли на вырубках, пожарищах, заброшенных пашнях и лугах, по опушкам леса (рис. 45).

Рис.45. Ольха серая: 1-побег; 2 - соплодия; 3 - мужские соцветия; 4 - женские соцветия; 5 побег с почками

Ольха кустарниковая - A. fruticosa. Крупный кустарник, в лесотундре низкий и даже ползучий. Листья широкояйцевидные, зеленые, голые. Образует кустарниковые заросли по берегам рек, по опушкам и подлесок в редкостойных лесах. Распространена на Урале, по всей Сибири, на Дальнем Востоке.

Род лещина - Corylus. Крупный кустарник с длинными порослевыми побегами или небольшое дерево. Листья широкоовальные или округлые, крупнозубчатые, опушенные. Цветет до распускания листьев. Мужские соцветия - сережки зимуют открытыми, женские - в почках. Тычиночные цветки состоят из четырех раздвоенных тычинок, сросшихся с кроющей чешуей. Пестичные находятся в почках между чешуи, во время цветения из почки выставляются только красные нитевидные рыльца. Плод - орех с деревянистым околоплодником, находится в колокольчатой или трубчатой плюске.

Кустарниковые лещины образуют подлесок в широколиственных и хвойных лесах, на вырубках разрастаются в густые кустарниковые заросли.

Лещина обыкновенная - С. avellana. Крупный кустарник. Листья округлые или обратнояйцевидные, на коротких черешках, крупные. Орех почти шаровидный. Распространена в европейской части СССР, в лесной и лесостепной зонах, в Крыму, на Кавказе. Имеется много сортов лещины, которые культивируются как ценный орехонос.

Лещина разнолистная - С. heterophylla. Средней величины кустарник с листьями, на вершине двухлопастными, с коротким острием. Распространена в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке.

Лещина маньчжурская - С. manshurica. Растет на Дальнем Востоке. Обертка плодов длинная, трубчатая, щетинистоволосистая.

Лещина древовидная, или медвежья - С. colurna. Небольшое дерево. Округлые листья на более длинных черешках. Орех мелкий, сплюснутый, с толстым деревянистым околоплодником. Растет на Кавказе.

Род граб - Carpinus. Небольшие деревья с закругленно-ребристыми стволами, с гладкой серой корой. Листья эллиптические, мелкопильчатые, с резко выступающими жилками. Тычиночные цветки состоят из прицветных чешуек и 4 - 12 тычинок, собранных в сережки, пестичные - по две в пазухах чешуи, тоже в сережках. Плод - сплюснутый орешек, ребристый, прикрепленный к основанию листовидной чешуйки (плюски), которая значительно длиннее орешка. Наиболее широко распространены в СССР три вида грабов.

Граб обыкновенный - С. betulus. Дерево второй величины. Листья темно-зеленые, крупные, кожистые, чешуйки при плодах трехлопастные. Растет в юго-западных районах СССР, в Крыму и на Кавказе, во втором ярусе хвойно-широколиственных лесов (рис. 46).

Рис. 46. Граб обыкновенный: 1 - побег с соплодием; 2 - мужские соцветия; 3 - женское соцветие; 4 - мужской цветок; 5 - женский цветок; 6 - плод

На Дальнем Востоке растет сходный с ним вид - граб сердцелистный - С. cordata.

Граб восточный, или грабинник - С. orientalis. Небольшое дерево, до 10 м, с искривленным стволом. Листья мелкие, 2 - 4 см. Чешуйки при плодах без лопастей. Растет в Крыму и на Кавказе на сухих каменистых склонах. Ксерофит.

Род хмелеграб - Ostria. Дерево второй величины. Листья крупнее, чем у граба, остропильчатые. Орешки находятся в мешковидной в виде пузыря жестковолосистой обертке (плюске), соплодие из них напоминает свисающую шишку хмеля. Растет на Кавказе вместе с грабом хмелеграб обыкновенный - О. carpinifolia.

С порядком букоцветных родственные связи имеет порядок орехоцветных. Общими признаками для них является то, что те и другие анемофильные однодомные деревья с мужскими соцветиями - сережкой и женскими - колосовидными. Сходство наблюдается в строении цветков и плодов. Существенные отличия заключаются в форме крупных перистосложных листьев и в нижней завязи.