МЕЛКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСНЫЕ ФОРМАЦИИ

Мелколиственные породы - холодостойкие, нетребовательные к плодородию почвы, они растут в пределах всей лесной зоны и заходят в лесотундру. Широколиственные породы сравнительно теплолюбивы, более требовательны к плодородию почв, растут в лесах южной части лесной зоны и в лесостепи европейской части Советского Союза. Хвойные леса с участием лиственных пород на вырубках часто сменяются лиственными, быстро возобновляющимися вегетативно и семенами. В настоящее время такая смена хвойных лесов лиственными происходит на больших площадях. Образователями мелколиственных лесов являются: березы бородавчатая и пушистая, осина и ольха черная.

Береза бородавчатая - Betula verrucosa. Дерево высотой до 35 м, с широкой яйцевидно-конической кроной, концы ветвей обычно свешиваются. Кора в нижней части ствола образует толстый слой корки, с глубокими черноватыми трещинами, в верхней части она белая, гладкая, имеет листовидную корку - бересту. Листья на удлиненных побегах и на поросли треугольные, на укороченных- ромбические, по краю дважды пильчатые. Побеги молодых деревьев и поросли покрыты шершавыми бородавочками. Почки мелкие, яйцевидные, распускаются рано. Плодоношение наступает с 10 - 15 лет и бывает почти ежегодно. Цветет одновременно с распусканием листьев. Тычиночные соцветия - цилиндрические сережки образуются в конце лета и зимуют открытыми. Цветки в сережке располагаются группами по три в пазухах кроющих чешуи, околоцветник редуцирован. Тычинок две, но они раздвоены. Пестичные соцветия появляются из почек весной, цветки расположены по три в пазухах трехлопастных чешуи.

Плоды-семянки у березы бородавчатой вызревают в конце лета и соплодия их сразу распадаются. Чешуйки при плодах с отогнутыми книзу боковыми лопастями. Крылышки семянок в 2 раза шире плодика. У березы большое число плодиков бывает без семян-партенокарпические, в некоторые годы партенокарпия достигает 80%. Две мелкие семядоли снизу красноватые. В первый год всходы обычно бывают мелкими, но со второго года береза растет быстро. Дерево это сравнительно недолговечное, редко живет до 150 лет.

Береза хорошо возобновляется порослью от пня. Деревья, срубленные даже в возрасте 50 - 60 лет, дают на пнях из спящих и придаточных почек поросль из нескольких сильнорастущих побегов, поэтому в порослевых березняках наблюдается часто гнездовое расположение стволов (рис. 70).

Рис. 70. Порослевое возобновление березы пушистой, десять стволов от одного пня

Береза бородавчатая имеет большой ареал, она растет почти по всей лесной зоне. В северных районах своего ареала она встречается реже и до лесотундры не доходит, на восток она распространена до Восточной Сибири. В Западной Сибири береза бородавчатая является основным образователем лесов в лесостепи. Имея такой обширный ареал, береза бородавчатая мирится с большими крайностями климатических условий. Она малотребовательна к теплу, легко переносит поздневесенние заморозки. Являясь мезофитом, она способна переносить засушливые периоды, во время которых листва ее часто желтеет и опадает. Такое приспособление значительно уменьшает испаряющую поверхность листьев при недостатке воды.

По отношению к свету береза требовательна и занимает второе место после осины. Кроны у берез прозрачные, пропускают много света, древостой быстро изреживается, поэтому под ее пологом сильно развивается травяной покров и легко появляется возобновление других, более теневыносливых пород.

В пределах большого ареала с разнообразными условиями береза бородавчатая не остается однородной, а распадается на подвиды, некоторые из которых описываются как особые виды, например в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в других частях своего ареала. В Карелии и в некоторых северо-западных районах европейской части СССР растет особая форма березы бородавчатой - береза карельская с красивой древесиной особого анатомического строения, извилистое расположение волокон которой дает красивый рисунок, пригодный для художественных изделий и отделки.

Береза пушистая - Betula pubescens. Дерево несколько меньших размеров, чем береза бородавчатая. Ветви у нее более короткие, направлены кверху и не свисают. Кора и у основания ствола остается тонкой, белой или коричневой, иногда с редкими трещинами. Удлиненные побеги, особенно у молодых деревьев и поросли, имеют густое бархатистое опушение. Листья яйцевидные или широкоэллиптические, пильчатые по краю. Крылья семянок узкие.

Лопасти чешуек короткие, направлены кверху. Плоды вызревают на месяц позже, чем у березы бородавчатой; соплодия распадаются не сразу, а постепенно, даже зимой (рис. 71).

Рис. 71. Листья, плоды и чешуйки при плодах: а - береза бородавчатая; б - береза пушистая

Береза пушистая в лесостепи не растет, редко встречается в хвойно-широколиственной подзоне лесной зоны, но преобладает в хвойно-мелколиственной подзоне и растет по всей лесотундре до Восточной Сибири.

Береза пушистая более теневынослива, чем бородавчатая, иногда создает второй ярус в сосняках. Мирится с застойным избыточным увлажнением, поэтому вместе с сосной растет на сфагновых болотах и дает чистые березняки на заболоченных местах. В крайних условиях своего ареала, в лесотундре и у верхней границы распространения в горах, она дает подвиды, некоторые из которых описаны как виды.

Березы пушистая и бородавчатая при совместном произрастании в лесной зоне легко скрещиваются и дают многочисленные гибридные формы, которые при семенном размножении расщепляются и значительно увеличивают внутривидовое разнообразие берез в хвойно-мелколиственных лесах.

Древесина берез белая или с розовато-желтоватым оттенком, без ядра, тяжелая, твердая, непрочная, равномерного сложения, применяется для изготовления фанеры и столярных изделий. Из коры получают весьма ценный деготь. Примесь березы в хвойных лесах значительно улучшает общую среду лесных биогеоценозов.

Березы очень красивые деревья, характерные для русского ландшафта, заслуживают широкого разведения при озеленении городов - в парках и скверах, для посадки вдоль дорог и при создании защитных полос.

Осина - Populus tremula. Дерево, достигающее 30 м высоты и 1 м в диаметре. Крона в молодом возрасте ширококоническая или яйцевидная, у взрослых деревьев - округлая, неправильной формы. Ствол цилиндрический, малосбежистый, хорошо очищенный от сучьев. Кора светло-зеленая или зеленовато-серая, гладкая, у старых деревьев в нижней части ствола с длинными продольными трещинами.

Побеги дифференцированы на удлиненные и укороченные. Укороченные побеги живут долго и имеют вид более толстых коротких искривленных веточек, с кольчатой поверхностью от листовых рубцов, они же обычно несут цветочные почки, соцветия и соплодия. Молодые побеги красновато-бурые, голые, блестящие. Листовые почки крупные, длиной до 1 см, продолговато-яйцевидные, блестящие, красновато-бурые, слегка ребристые, твердые, острые. Цветочные почки еще более крупные, почти шаровидной формы, на вершине закругленные. Распускаются листовые почки у осины на две недели позже, чем у берез.

Листья округлые или округло-ромбические, на вершине закругленные или слабозаостренные с пальчатым жилкованием, плотные, серовато-зеленые. Край листьев городчатый или крупно-зубчатый, слегка утолщен; черешки листьев длинные, сплюснутые в направлении, перпендикулярном к пластинке листа, поэтому при малейшем движении воздуха листья приходят в движение. Осенью листья после отмирания опадают и, высыхая, не коробятся, а остаются плоскими, ложатся на землю плашмя, образуя плотный слой подстилки.

У молодых осинок до трехлетнего возраста и на удлиненных побегах взрослых деревьев листовые пластинки яйцевидные или круглые. На порослевых побегах осины листья более крупные, иной формы: они имеют короткий несплюснутый черешок, пластинки треугольно-яйцевидные с сердцевидным основанием, вершина заострена, у основания листовой пластинки часто имеются две крупные железки (рис. 72).

Рис. 72. Листья осины: а - удлиненных; б - укороченных побегов

Плодоношение у осины начинается рано, в возрасте 10 - 15 лет. Цветет она задолго до распускания листьев, одной из первых среди древесных пород. Осина - дерево двудомное, как и все тополя. Мужские и женские соцветия имеют форму крупных свешивающихся сережек, лохматых от рассеченных и опущенных прицветных чешуек, в пазухе которых находятся цветки без околоцветников. Соцветия распределены равномерно по всей кроне, мало их только на самой вершине дерева. Мужские цветки представляют собой расширенный диск цветоложа, к которому прикреплено несколько тычинок с красными пыльниками, женские - бокальчатое цветоложе с одним пестиком. Цветение у осины ежегодное и обильное. После непродолжительного цветения тычиночные сережки опадают и дерево еще долгое время остается без листьев. У пестичных сережек опадают только прицветные чешуйки, ось же соцветия удлиняется, все части развивающегося соплодия становятся зелеными. Кроны женских деревьев с соплодиями и без листьев в этот период бывают зелеными (рис. 73). Плоды вызревают рано, в начале лета, они часто бывают партенокарпическими, и тогда коробочки содержат только пух без семян. Зрелые коробочки раскрываются быстро, и мелкие семена, снабженные летучками в виде пуха, легко разносятся ветром на большие расстояния.

Рис. 73. Два дерева осины, снятые 19 мая: 1 - женское - крона зеленая от многочисленных соплодий; 2 мужское - крона без зелени

Семена осины очень мелкие, 1000 шт. весят около 0,1 г, они Желтовато- или зеленовато-серые. Попав на поверхность влажной почвы, лишенной других растений, семена осины очень быстро прорастают. Уже через 10 ч у них просвечивают зеленые семядоли. Через одни или двое суток семядоли разворачиваются, начинает вытягиваться подсемядольное колено, образуется короткий корешок, несущий кисточку из корневых волосков, в виде пояска на месте шейки корня. Этими корневыми волосками развивающийся всход всасывает воду; первое время корешок не растет в глубь почвы, и всходы остаются очень маленькими и нежными. При высыхании поверхности почвы в таком состоянии они гибнут. Если же поверхность почвы остается влажной, то через 10 - 15 дней корешок начинает внедряться в почву, и всход после этого растет быстро; при особо благоприятных условиях длина побегов всходов осины за три месяца достигает 50 см.

В первые 2 - 3 года у осины сильно растет главный корень, но затем начинают быстро развиваться боковые, которые образуют интенсивную корневую систему, частью идущую в глубь почвы, частью располагающуюся у ее поверхности на значительном расстоянии (до 35 м) от ствола. Такие поверхностные корни способны давать большое число порослевых побегов, которые обеспечивают вегетативное размножение осины. Корневые отпрыски особенно обильно появляются после рубки дерева. Отдельные экземпляры осины после рубки могут дать от корней до 100 отпрысков. На вырубке елового древостоя с примесью осины уже на второй год на 1 га появляется до 40 тыс. корневых отпрысков, которые в первые 3 - 4 года растут быстро. Поэтому часто вместо хвойного леса возникает осиновый. Поросль от пня осина дает, но очень редко.

Осина растет быстро, особенно в молодом возрасте, перегоняет другие породы и занимает первый ярус. После 40 лет рост ее замедляется. Стволы деревьев осины не долговечны, они отмирают к 150 годам, но корневая система остается живой дольше и способна давать корневые отпрыски.

Осина широко распространена в пределах всей лесной зоны, в значительной части лесотундры, в лесостепной зоне, на Кавказе, в горах Средней Азии. В одних районах она встречается сравнительно редко, в качестве примеси в хвойных и хвойно-широколиственных лесах, в других районах, например в пределах лесной зоны европейской части СССР, значительно чаще. В лесостепи она образует чистые осиновые или смешанные с березой леса - осиновые колки. Из лесостепи она заходит и в степь, принимая там форму кустарника.

К теплу осина нетребовательна, являясь породой вполне холодостойкой, не боится она и поздневесенних заморозков, даже во время цветения холода не причиняют ей повреждений. Иногда от зимних холодов отмирают только сильнорастущие невызревшие побеги корневой поросли. Нетребовательна она и к влажности воздуха, на что указывает широкое распространение ее в восточной части лесостепи и степи.

По отношению к свету осина является требовательной породой, занимая в этом 'o отношении первое место среди лиственных деревьев. О ее светолюбии свидетельствует редкая, прозрачная крона, быстрое отмирание сучьев в нижней части кроны. Возобновляться под пологом леса даже при небольшой сомкнутости крон осина не может, и появившиеся ее всходы или корневые отпрыски скоро отмирают.

По требовательности к плодородию и влажности почвы осина занимает среднее положение. Хорошо растет на плодородных и среднего плодородия почвах, мирится и с некоторой бедностью почвы, но растет в таких условиях медленно. Вполне мирится с избыточным проточным увлажнением, но застой воды не выносит и на сфагновых болотах не растет. Не растет она и на сухих песчаных почвах. В лесостепи осина выносит некоторое засоление почвы.

Имея огромный ареал, встречаясь в различных климатических и почвенно-грунтовых условиях, осина образует много форм в пределах вида, отличающихся как морфологически, так и экологически. Некоторые из таких экологических форм выделены как самостоятельные виды, например осина зибольда - P. sieboldii, распространенная на Сахалине и в Японии, осина мохнатая - P. villosa, растущая на Кавказе. Эти виды осин более теплолюбивы. Осина, произрастающая на Кольском полуострове, отличается значительно более коротким вегетационным периодом. Но и в пределах одной географической области встречаются морфологические формы осины, довольно сильно отличающиеся между собой: известны ее аберрации с поникающими плакучими ветвями, с узкопирамидальной кроной; лузусы с различной окраской прицветных чешуи, более рано и более поздно распускающиеся, с разным цветом коры - светлокорая и темнокорая, с шелковистым или бархатистым опушением листьев.

Обильное ежегодное плодоношение, легкость распространения семян по воздуху, сильная способность к вегетативному размножению корневыми отпрысками, быстрый рост, нечувствительность к заморозкам позволяют осине, как и березам, быстро заселять свободные пространства, пожарища, вырубки, места, где отсутствует травяной и моховой покров, заброшенные пашни.

Встречаясь в хвойных и широколиственных лесах в качестве примеси, после рубки этих лесов осина быстрее других пород возобновляется и образует или чистые осинники, или мелколиственные леса в смеси с березой. Такие леса, являясь более светлыми, отличаются сильным развитием травяного покрова и постепенным возобновлением под их пологом ели.

Древесина осины однородного сложения, мягкая, легкая, белая или с зеленоватым оттенком. Она хорошо пропитывается различными веществами, режется на мелкие части, горит длинным ровным пламенем, поэтому является наилучшей для изготовления спичек. Прочностью древесина не отличается, будучи влажной, она легко и быстро загнивает, но дает хороший материал для целлюлозно-бумажного производства и изготовления фанеры.

Значительная часть стволов осины повреждена сердцевинной гнилью, поэтому деловой древесины она дает сравнительно мало.

Искусственно осину пока еще не разводят, хотя она и заслуживает этого, особенно в малолесных районах лесной и лесостепной зон, благодаря ее способности в сравнительно короткий срок образовывать лесные насаждения и давать древесину.

Ольха черная, или клейкая - Alnus glutinosa. Дерево высотой до 30 ж и диаметром до 70 см. Крона у молодых деревьев широкояйцевидная, у взрослых цилиндрическая или округлая, сравнительно редкая. Стволы ровные, хорошо очищены от сучьев. Кора темно-бурая, у взрослых деревьев черноватая, с неглубокими трещинами, образующими правильную сетку. Молодые побеги трехгранные с закругленными углами, красновато-бурые, сердцевина их также трехгранная. Почки крупные, обратнояйцевидные, с закругленной вершиной, расположены на стебельках. Распускаются несколько позже, чем почки берез. Молодые побеги клейкие.

Листья обратнояйцевидные или округлые с закругленной или выемчатой вершиной и ширококлиновидным основанием, цельно-крайние или городчато-зубчатые, темно-зеленые, слегка блестящие, снизу с буроватым опушением в углах жилок, одинаковые как на удлиненных, так и на укороченных побегах.

Древесина ольхи однородного сложения, без ядра, мягкая, легкая, на воздухе быстро краснеет, непрочная, но в воде и в сильно влажных местах прочность ее увеличивается. Благодаря легкости обработки применяется в столярно-мебельном производстве и в токарном деле, используется для изготовления фанеры и тары.

Плодоносить ольха черная начинает в возрасте 12 - 15 лет. Цветет рано, задолго до распускания листьев, раньше всех других древесных пород. Дерево это, как и все представители семейства березовых, однодомное, с однополыми цветками; мужские цветки собраны в густоцветные сережки, а женские - в колосовидные сережки. Вполне сформировавшиеся к осени соцветия, как мужские, так и женские, зимуют открытыми, поэтому и цветение наступает очень быстро. Рано весной ось соцветия вытягивается, тычинки и пестики достигают нормальной величины, пыльники лопаются, образовавшаяся еще осенью пыльца высыпается и разносится ветром.

Мужские и женские соцветия располагаются по кроне равномерно, по несколько штук на концах прошлогодних побегов. Мужские цветки мелкие, сидят по 3, прикрыты щитковидной чешуйкой; каждый цветок состоит из четырехраздельного околоцветника и 4 тычинок. Женские цветки еще более мелкие, сидят по 2 и прикрыты прицветной чешуйкой. После цветения мужские сережки опадают, а женские превращаются в деревянистое соплодие, вначале зеленое, а после вызревания темно-бурое. Осенью, ко времени листопада, плоды вызревают, но деревянистые соплодия в виде шишечек яйцевидно-шаровидной формы не распадаются и первое время не раскрываются. Раскрываются соплодия в течение всей зимы. Плоды - семянки, красновато-бурые с узким крылом. Распространяются они при помощи ветра по воздуху и снежному насту и главным образом водой, после таяния снега. Большое количество семянок у ольхи бывает партенокарпическими. Всходы растут быстро, уже в первый год они достигают 25 см, во второй - 1,5 м, а к 10 годам - около 10 м.

Быстрый рост ольхи черной продолжается до 20 лет. Живет она обычно до 100 лет, реже дольше. Хорошо возобновляется порослью от пня, тогда деревья имеют гнездовое расположение, при котором от основания отходят 2 - 3 ствола. Корневые отпрыски ольха дает редко.

Корневая система ольхи черной пластична, что связано с различными условиями ее местопроизрастания. На плодородных, но более сухих почвах она дает глубокую корневую систему, при избыточном проточном увлажнении - поверхностную. На корнях ольхи в результате симбиоза с бактериями, сходными с клубеньковыми бактериями бобовых, возникают плотные образования, собранные в гроздья величиной с орех или даже с яблоко. Эти клубеньки играют такую же роль в усвоении азота, как и у бобовых. Поэтому почвы, где растут различные виды ольхи, отличаются более высоким плодородием.

Северная граница распространения ольхи черной проходит по южной части Карелии, побережью Белого моря, верховьям Камы, в Западной Сибири - островами до Оби и на юг - по берегам рек и водоемов до Кавказа и Крыма.

Ольха черная не боится поздневесенних заморозков, взрослые деревья сравнительно хорошо переносят низкие зимние температуры, но у молодых деревьев сильно повреждается камбий, что часто приводит к их гибели. По отношению к свету ольха занимает среднее положение. К плодородию почвы и к проточному увлажнению ольха черная весьма требовательна. Хорошо растет на богатых и перегнойно-торфянистых избыточно увлажненных проточными водами почвах и служит их показателем. Если она и встречается на относительно сухих почвах, то всегда с близким залеганием грунтовых вод.

Ольха черная растет как примесь в хвойных, мелколиственных и широколиственных лесах, а также образует чистые черноольховые леса на низинных травяных болотах и по берегам небольших лесных рек.