ШИРОКОЛИСТВЕННЫЕ ЛЕСНЫЕ ФОРМАЦИИ

Дуб летний, или черешчатый - Quercus robur. Основное дерево широколиственных лесов - эдификатор дубовых типов леса. Дуб достигает огромных размеров; 40 м высоты, более 1 м в диаметре. Крона у него широкая, шатровидная, из толстых и длинных сучьев, ствол прямой. Кора у молодых деревьев гладкая, светло-серая, блестящая, после 30 лет она покрывается продольными и поперечными трещинами, образуя правильные или неправильные четырехугольники, становится темно-серой, с толстым слоем грубой корки.

Листья удлиненно-обратнояйцевидные или эллиптические, длиной до 15 см, непарноперисто-лопастные, с 5 - 7 парами закругленных лопастей, при основании суженные, с коротким черешком, плотные, сверху темно-зеленые. Располагаются листья спирально, на концах побегов междоузлия короткие и листья сближены.

Почки яйцевидные или полушаровидные, тупопятигранные. Ветвление моноподиальное: имеется сильно развитая крупная верхушечная почка, а под ней располагаются пазушные почки значительно меньших размеров, сближенные к вершине побега, отчего концы побегов у дуба несколько утолщены, что хорошо заметно в кроне в безлистном состоянии. Молодые стебли светло-серые, сердцевина их пятилучевая. Почки у дуба распускаются сравнительно поздно. Цветет он одновременно с распусканием листьев. Опыление происходит ветром. Цветки невзрачные, мелкие, имеют такую же окраску, как и распускающиеся листья,- желтовато-зеленую, поэтому в кроне дерева малозаметны и дуб во время цветения не привлекает внимания. Мужские цветки собраны в редкоцветные сережки, околоцветник чашечковидный, тычинок 5 - 7, пыльца очень мелкая, значительно мельче, чем у других анемофильных деревьев. Женские цветки еще более мелкие, располагаются на вершине молодого побега группами по 2 - 3 шт. на длинном черешке; пестик состоит из трех плодолистиков, трехгнездная завязь имеет по две семяпочки в каждом гнезде, но, как правило, развивается и дает семя только одна семяпочка. У некоторых деревьев часть желудей содержит по нескольку семян. Прорастая, такие желуди дают 2 - 3 всхода, а в отдельных случаях - до 6 слаборазвитых всходов.

Завязь охватывает плюска из прицветных чешуек. Плод - желудь, до вызревания находится в плюске. Вызревают желуди осенью и опадают одновременно с листвой, плюска опадает позже. Желудь достигает 2 - 4 см и состоит из кожистого околоплодника и крупного зародыша семени, содержащего две массивные семядоли, небольшой корешок, гипокотиль и зачаточную почку. При высыхании желуди теряют всхожесть, погибают они и при быстром оттаивании после замерзания. Покрытые листвой и снегом на почве, они хорошо переносят низкие зимние температуры и весной прорастают.

У дуба нет никаких приспособлений для распространения плодов, его тяжелые гладкие желуди все опадают под материнским деревом. Поэтому естественное распространение его идет медленно, в основном с помощью птиц и грызунов, которые, поедая желуди, переносят и теряют их. Цветение и плодоношение у дуба бывает ежегодно, но обильное наблюдается через 4 - 5 лет.

Прорастая, всходы дуба дают сильный главный корень, идущий вертикально вниз. Гипокотиль не вытягивается, и семядоли в околоплоднике остаются на почве или в почве. Почечка трогается в рост и дает побег, несущий зачаточные листья в виде чешуек, затем на вершине его появляются нормальные листья. До 8 - 10 лет дуб растет сравнительно медленно. Период роста годичного побега у дуба непродолжительный, вскоре он прекращается, на вершине закладывается покоящаяся почка. Иногда в середине лета сформировавшиеся почки главного побега распускаются и дают вторичный прирост.

Корневая система у дуба мощная, с сильным стержневым корнем и далеко отходящими боковыми корнями. Это дает ему возможность использовать большой объем почвы и придает хорошую устойчивость против ветровала.

Дуб вегетативно не размножается, но долго сохраняет способность к вегетативному возобновлению порослью от пня, которая отличается быстрым ростом и в сравнительно короткий срок дает древостой дубового леса. Однако выросшие от поросли деревья не достигают таких размеров, как выросшие из семян. Дубовые леса порослевого происхождения называются низкоствольными. Дуб - дерево долговечное.

Древесина дуба ядровая, темная, крепкая и упругая, очень прочная, содержит до 4% таннидов, одна из самых ценных.

Дуб черешчатый занимает всю западную Европу и значительную территорию европейской части СССР. Его северная граница проходит несколько севернее Ленинграда, к Тихвину, южнее Вологды, через Киров, южнее Перми, на Уфу, до Оренбурга. Южная граница от Оренбурга идет к Саратову, на Волгоград, Ростов, Тирасполь. Растет он в горных лесах Кавказа, Крыма, Молдавии. В пределах ареала распространен неравномерно, по периферии, встречается островами (рис. 74).

Рис. 74. Ареал дуба черешчатого

Дуб сравнительно теплолюбив, поздневесенние заморозки повреждают его молодые побеги, а сильные зимние морозы - покоящиеся почки. По отношению к свету он занимает среднее положение, но ближе к светолюбивым породам. К плодородию почвы дуб требователен, к влажности почвы и воздуха менее требователен. Незначительное засоление почвы выносит лучше, чем другие широколиственные породы.

У дуба черешчатого наблюдается весьма широкая амплитуда изменчивости: внутривидовой в пределах популяции и даже в пределах одной семьи - от желудей с одного дерева. Деревья дуба различаются: по форме листьев, по форме и размерам желудей, по фенофазам. Есть форма дуба с листвой, отмирающей осенью, но не опадающей до весны. Такая форма может представлять интерес при полезащитном разведении. Известны аберрации у дуба с колонновидными кронами, пестролистные, с рассеченными листьями.

Наибольший интерес представляют две формы дуба черешчатого: ранораспускающаяся форма (Q. robur f. praecox) и позднорас-пускаюшаяся (Q. robur f. tardiflora). У последнего почки распускаются на три-четыре недели позже первого, поэтому он не повреждается поздневесенними заморозками (рис. 75).

Рис. 75. Форма дуба черешчатого: а - ранораспускающаяся; б - позднораспускающаяся

Ясень обыкновенный - Fraxinus excelsior. Крупное дерево, высотой до 40 м. Крона сравнительно редкая, ветви приподнимаются кверху, стволы ровные, цилиндрические. Кора светло-серая, с правильной сеткой неглубоких продольных и поперечных трещин. Листья крупные непарноперистые, светло-зеленые, состоят из 7 - 11 листочков. Однолетние побеги толстые, в верхней части слегка сплюснутые, зеленовато-светло-серые, с крупными листовыми рубцами. Почки черные, матовые. Листовые почки распускаются значительно позже, чем у других широколиственных пород, а цветочные - значительно раньше. Цветки собраны в соцветие - короткую плотную кисть; они мелкие, без околоцветника, имеют две тычинки и пестик из двух плодолистиков. Чаще цветки ложнообоеполые, с редуцированными пестиками и развитыми тычинками или с редуцированными тычинками и развитым пестиком. Опыление осуществляется ветром. Эволюция цветка идет в направлении к двудомности. Во время цветения безлистные кроны ясеня бывают и темно-фиолетовыми от окрашенных в такой цвет пыльников и рылец пестиков. Плод - продолговатая крылатая семянка, со слегка винтообразно изогнутым крылом. Вызревают плоды осенью и опадают постепенно до весны. Семя с эндоспермом. Семядоли всходов ланцетные, сверху темно-зеленые; первые листья простые узкоэллиптические, затем появляются сложные листья.

Корневая система у ясеня развита сильно, но не глубокая. Растет он быстро, хорошо возобновляется порослью от пня.

Древесина ясеня со светло-бурым ядром и светло-желтоватой заболонью, крепкая, упругая, прочная, в продольном разрезе с шелковистым блеском.

Ареал ясеня обыкновенного в Советском Союзе значительно меньше ареала дуба. Северная граница ареала проходит от Ленинграда на юго-восток, пересекает Волгу ниже Костромы, затем вдоль правого берега Волги доходит до р. Суры и поворачивает на юг на Пензу, к устью р. Медведицы, по южной границе лесостепи - к Тирасполю. Кроме того, ясень растет в Молдавии, в Крыму и на Кавказе (рис. 76).

Рис. 76. Ареал ясеня

Экологическая амплитуда у ясеня обыкновенного значительно меньше, чем у дуба; он более требователен к теплу и влажности воздуха, боится поздневесенних заморозков, плохо переносит зимнюю сухость и сильные морозы; требователен к свету, занимая по светолюбию первое место. К плодородию почвы он также требователен больше, чем другие широколиственные породы.

Ясень чаще растет в смеси с другими широколиственными породами, но иногда и преобладает, образуя тогда ясеневые типы леса с индикаторами в травяном покрове почв высокого плодородия.

Липа мелколистная - Tilia cordata. Дерево высотой до 30 м и диаметром до 1 м. Крона яйцевидная или яйцевидно-цилиндрическая, ветви первого порядка не бывают толстыми и отходят от ствола под острым углом, у более старых деревьев концы нижних ветвей, а затем и ветви загибаются книзу и свешиваются. Ствол на значительную высоту ровный, почти цилиндрический. Кора молодых деревьев гладкая, блестящая, красновато-бурая, у старых деревьев покрыта длинными продольными неглубокими трещинами; толстого слоя корки не образует. У липы сильно развит луб, из которого получают мочало. Листья с пальчато-сетчатым жилкованием, с вытянутой заостренной вершиной и округло-сердцевидным основанием, которое иногда бывает несимметричным, по краю мелкопильчатые, сверху темно-зеленые, голые, снизу более светлые, сизоватые, с бурым опушением в углах жилок, расположены спирально.

Молодые стебли, как и почки, красновато-бурые, гладкие. Почки крупные, обратнояйцевидные, распускаются весной сравнительно поздно, на две недели позже, чем у березы.

Древесина белая, с розоватым оттенком, мягкая, легкая, хорошо колется, режется, строгается, мало трескается и коробится, но непрочная.

Плодоносить липа начинает в возрасте 20 - 25 лет. Цветет поздно, позже всех других деревьев, в середине лета. Соцветие представляет собой зонтиковидную развилину из 3-7 крупных цветков, имеет общий прицветник в виде длинного линейного пленчатого зеленовато-белого листа. Этот прицветник ко времени вызревания плодов становится перепончатым и способствует распространению по воздуху и снежному насту соплодий липы.

Цветок липы пятичленный, имеет двойной околоцветник из зеленых чашелистиков и более крупных желтовато-белых лепестков: тычинок больше десяти, они срастаются в нижней части тычиночными нитями в пять пучков; пестик состоит из пяти плодолистиков, завязь пятигнездная, в каждом гнезде по две семяпочки, но развиваются и дают семя всего одна-две семяпочки, реже три.

Опыление энтомофильное. Цветки липы душистые и дают пчелам большой взяток нектара, из которого получается лучший мед.

Плоды - яйцевидно-шаровидные орешки с кожисто-деревянистым околоплодником, вызревают они осенью, во время листопада. У липы часто наблюдается партенокарпия, иногда до 30% орешков бывают пустыми. Плоды липы опадают с дерева целыми соплодиями постепенно, частью одновременно с листьями, а частью уже после листопада, а у некоторых деревьев в течение всей зимы и даже рано весной.

Семя обратнояйцевидное, слегка сплюснутое, коричневое, имеет эндосперм, в центре которого расположен зародыш. В качестве запасных веществ эндосперм содержит масло. Всходы липы хорошо отличаются от всходов других древесных растений крупными темно-зелеными пятилопастными семядолями. Первые листья, образующиеся из почки всхода, имеют форму нормальных листьев липы.

В первые 5 - 6 лет липа растет сравнительно медленно. В отношении быстроты роста она занимает среднее положение среди других древесных пород. В молодом возрасте она дает компактную и неглубокую корневую систему.

Липа хорошо возобновляется порослью от пня, порослевые побеги появляются иногда в большом числе и дают очень крупные листья. Корневые отпрыски дает очень редко. Хорошо размножается отводками: ее свисающие ветви, прикасаясь к земле, легко укореняются. Однако деревья вегетативного, особенно отводкового происхождения не поднимаются выше второго яруса, а иногда образуют подлесок.

Северная граница естественного распространения липы мелколистной проходит по северному побережью Ладожского озера, пересекает Двину у устья р. Ваги, идет по северной части Кировской, Пермской и Свердловской областей. Переходит Урал у 60° с. ш. За Уралом ее ареал имеет островной тип. Островные местообитания липы имеются в районе Тобольска, на Алтае, в Западных предгорьях Кузнецкого Алатау и около Красноярска. Южная граница липы находится немного севернее границы дуба; растет также на Кавказе и в Крыму.

Липа мелколистная является сравнительно теплолюбивой породой, но способна переносить низкие зимние температуры и не повреждается поздневесенними заморозками. К влажности воздуха тоже не очень требовательна. По теневыносливости липа занимает одно из первых мест среди лиственных пород. Своими густыми кронами она образует полог, почти не пропускающий свет, и может расти в лесу в виде второго яруса и даже подлеска. К плодородию почвы требовательна и является индикатором плодородных почв. Избыточное увлажнение выносит только временное и проточное. Значительной сухости и засоленности почвы не выносит.

Распространенную в Западной Сибири липу выделяют как особый вид - липа сибирская - Т. sibirica, хотя ее отличия от вида, растущего в европейской части СССР, незначительны.

Липа играет большую роль в образовании естественных широколиственных лесов, а в восточных районах своего ареала она дает почти чистые липовые леса.

Липа является прекрасным материалом для озеленения городов, для обсадки дорог как в пределах своего ареала, так и за его границами. Она хорошо переносит пересадку даже крупными деревьями.

В Западной Украине, в Крыму и на Кавказе растет липа крупнолистная - Т. platyphyllos. Она отличается более густой кроной, крупными листьями, с нижней стороны зелеными и опушенными по жилкам белым пушком. Орешки более крупные, густоопушенные. Эта липа имеет более длинный вегетационный период и сохраняет листву зеленой на 2 - 3 недели дольше, чем липа мелколистная.

Клен остролистный - Acer platanoides. Дерево высотой до 30 м. Крона широкая, обратнояйцевидная. Ветвление моноподиальное, а в кроне ложнодихотомическое, поэтому тонкие концы ветвей вильчатые. Ствол чаще всего неровный, слегка искривленный.

Кора у молодых деревьев красновато-серая, позже темнеет и покрывается многочисленными неглубокими продольными и поперечными трещинами, образующими правильную мелкую сетку.

Листья округлые, пальчато-остролопастные, из 5 - 7 лопастей. Вследствие сильно выраженной листовой мозаики наблюдается большая дифференциация листьев по величине пластинки и длине черешка.

Молодые побеги красноватые. Почки небольшие, с закругленной вершиной, распускаются позже березы.

Древесина заболонная, белая или желтоватая с шелковистым блеском, однородного строения, тяжелая, твердая, в радиальном разрезе имеет красивый рисунок; применяется в фанерном и столярно-мебельном производствах.

Плодоносить клен начинает рано, в возрасте 10 - 15 лет. Цветет одновременно с распусканием листьев или несколько раньше. Крупные желтовато-зеленые цветки собраны в соцветие щиток. Цветки бывают двуполыми, ложнодвуполыми, когда тычинки или пестик сильно редуцируются, и даже однополыми, тогда деревья становятся двудомными.

Плодоносит клен ежегодно и обильно, но многие плоды партенокарпические (до 30%). Цветок имеет двойной пятичленный околоцветник, нектарники, 5 - 10 тычинок, пестик из двух плодолистиков. Плоды вызревают осенью, опадают с дерева постепенно после листопада и распространяются ветром, хотя далеко не разносятся. Плоды клена - сравнительно крупные дробные двусемянки, которые при опадении распадаются на две половинки.

У клена остролистного эволюция идет в направлении перехода к двудомности и обеспечению перекрестного опыления. Некоторые деревья в половом отношении относятся к химерному типу, т. е. отдельные ветви или части кроны дают цветки другого пола, чем у большей части кроны.

Семя плоское с бурой кожурой, без эндосперма, семядоли крупные ярко-зеленые.

Семена клена прорастают очень рано весной, иногда даже на снегу. Прорастающее семя быстро дает корешок, подсемядольное колено вытягивается, вынося вместе с неразвернувшимися еще семядолями оболочку плода с крылом. Затем разворачиваются линейные, довольно толстые семядоли и вскоре из почечки появляется побег, несущий нормальные листья. В первый год листья бывают небольшие, крупнозубчатые.

Растет клен сравнительно быстро, корневую систему имеет неглубокую, но весьма интенсивную. Вегетативно не размножается, но хорошо возобновляется порослью от пня.

Северная граница распространения клена проходит по линии: северный берег Ладожского озера, Петрозаводск, Вологда, Киров, Пермь, до Урала. Восточной границей является Урал, а южной - Южный Урал, Куйбышев, Днепропетровск, Кишинев. Распространен он также на Кавказе; в Крыму клена остролистного нет.

Экологические особенности клена по отношению к теплу сходны с липой, он является сравнительно теплолюбивой породой, поздневесенними заморозками не повреждается, но при очень низких зимних температурах его покоящиеся почки отмирают. К влажности воздуха он менее требователен, чем липа. По отношению к свету клен занимает положение, близкое к породам теневыносливым; на это указывают его густая крона, мало пропускающая свет, легкая возобновляемость и способность давать надежный подрост под пологом других деревьев. К плодородию почвы клен требователен, но в меньшей мере, чем ясень, в северной половине своего ареала является показателем довольно плодородных почв. К влажности почвы не очень требователен, но больше, чем дуб.

Чистых насаждений обычно не дает, входит как примесь в состав широколиственных лесов, в северных районах своего распространения встречается в хвойных лесах единично на лучших почвах вместе с липой, ясенем, дубом. Ценное лесное и очень красивое дерево для парков.

Вяз гладкий - Ulmus laevis. Дерево высотой до 35 м и диаметром до 1 м. Крона широкая, обратнояйцевидная или зонтиковидная, сильно разветвленная. Концы ветвей тонкие.

Стволы прямые или слегка искривленные. Кора светло-сероватая, тонкая, неправильно трещиноватая с неглубокими трещинами, отслаивается тонкими плоскими пластинками.

Листья вяза широко эллиптические, сравнительно крупные, длиной 5 - 9 см, плотные, неравнобокие, одна половина короче другой, сверху голые, снизу мягко опушенные, край листа дваждыпильчатый, черешок короткий (0,3 - 1,0 см).

Молодые побеги тонкие, светло-бурые, блестящие. Почки острые, с темными поперечными полосками от чешуи, распускаются поздно.

Древесина ядровая, заболонь широкая, светло-желтая, ядро светло-бурое. Древесина довольно тяжелая, средней твердости, очень вязкая, но малопрочная.

Плодоношение у вяза наступает рано, в возрасте 10 - 15 лет. Цветет рано, задолго до распускания листьев, в конце апреля и в первую половину мая. Из цветочных почек распускаются цветки, собранные в редкоцветные зонтики с различной длиной цветоножек. Цветки мелкие, с простым чашечковидным колокольчатым околоцветником, имеют 6-8 тычинок с фиолетовыми пыльниками и пестик из двух плодолистиков. Опыляется ветром. Широкие крылатки вокруг развивающихся плодов становятся зелеными и ассимилируют наряду с листьями.

Цветет и плодоносит вяз ежегодно и обильно, но у него в сильной степени проявляется партенокарпия, в северных районах своего распространения он дает иногда до 90% плодов без семян.

Плоды - крылатые семянки, вызревают очень рано (в июне) и сразу же опадают с дерева; хорошо распространяются ветром. Плоды вяза располагаются на длинных ножках, имеют бурый цвет, а по краю крыла - реснитчатое опушение. Семена сравнительно мелкие, сплюснутые, без эндосперма.

Попав в благоприятные в отношении влажности условия, семена скоро прорастают и дают небольшие всходы с широкоэллиптическими или обратнояйцевидными семядолями. К осени всходы вяза из семян, образовавшихся в этом же году, достигают уже 5 - 10 см. Растет вяз сравнительно быстро. Корневую систему дает интенсивную, более поверхностную. Вегетативно не размножается, но хорошо возобновляется порослью от пня.

Область его распространения совпадает с ареалом клена остролистного. Северная граница также проходит через Петрозаводск, Киров, Свердловск, восточной границей служит Урал, через который вяз не переходит. Растет он на Кавказе и в Крыму.

Вяз довольно холодостоек, поздневесенними заморозками не повреждается, но от сильных морозов покоящиеся почки вымерзают. По отношению к свету он занимает среднее положение, являясь сравнительно теневыносливым. К плодородию и влажности почвы относится со средней требовательностью, но естественно растет больше в пойменных лесах (рис. 77). Иногда дает чистые вязовники, особенно в пойменных условиях.

Рис. 77. Вяз: а - вяз гладкий; б - вяз шершавый: 1 - листья; 2 - цветки; 3 - плоды

Ильм, вяз шершавый - Ulmus scabra. Дерево такого же облика, как и вяз, отличается более темной, с длинными продольными трещинами корой. Листья широкоэллиптические или обратнояйцевидные, длиной 7 - 15 см, с обеих сторон шершавые от коротких щетинистых волосков, дваждыпильчатые. Стебли и почки тоже опушены жесткими волосками. Почки яйцевидные, тупые, темно-бурые. Древесина, как у вяза гладкого.

Цветки ильма похожи на цветки вяза гладкого, но на более коротких цветоножках и имеют меньше тычинок (5 - 6). Плоды с более широким крылом, без реснитчатого опушения.

Ареал ильма совпадает с вязом, сходен он и по экологическим свойствам, но более теплолюбив и менее требователен к влаге. Роль его в образовании лесов такая же, как и у вяза.

Берест, карагач - Ulmus foliacea. Это дерево первой величины, по размерам уступающее ильму. Побеги его тонкие, неопушенные. Листья плотные, гладкие, мельче, чем у ильма (3 - 10 см). Тычинок в цветке мало (4 - 5). Крыло при плоде обратнояйцевидное, неопушенное; семя расположено ближе к верхнему краю крыла. Растет берест в широколиственных лесах юго-западных районов лесной зоны и в лесостепи. Северная граница его ареала проходит через Мозырь, Чернигов, Курск, Воронеж, до Куйбышева, восточнее р. Волги не идет, на юге совпадает с границей дуба. К теплу требователен, светолюбия среднего, выносит значительную сухость почвы. В лесах растет вместе с дубом.