Глава I СТРОЕНИЕ И ЖИЗНЬ ЛЕСА

Лес - очень сложное растительное сообщество. В состав его входит множество самых разнообразных растений - от крупных деревьев, поднимающих свои кроны на много метров над землей, до мелких мхов, едва различимых простым глазом. Помимо деревьев и мхов в лесу можно встретить также различные другие группы растений - кустарники и кустарнички, травы и лишайники. В лесах Кавказа и Дальнего Востока есть даже лианы. Все эти обитатели леса сильно различаются по размерам, внешнему облику, строению, размножению, жизнедеятельности. Но все они тесно связаны между собой, так или иначе влияют друг на друга. И каждое занимает свое определенное место в лесу, играет ту или иную роль в жизни леса.

Важнейшая составная часть лесного растительного сообщества - зеленые растения, прежде всего деревья. Именно они служат гигантской «фабрикой» органического вещества, которая составляет саму основу леса, В качестве сырья эти растения используют воду, углекислый газ, минеральные соли, а в качестве источника энергии - свет. Масштабы созидательной деятельности зеленых растений в лесу огромны. Достаточно сказать, что только одни деревья накапливают в своей надземной части - в стволе и кроне - многие тонны органической массы на каждом гектаре.

Создавая органические вещества из первичных минеральных продуктов, зеленые растения обеспечивают пищей множество всевозможных живых существ, обитающих в лесу. Одним из этих существ необходимы для питания живые части растений, другие, напротив, довольствуются лишь отмершими растительными остатками. Зеленое население леса создает необходимые условия существования самым разнообразным живым организмам - от зверей и птиц до грибов и бактерий. Все они в лесу успешно размножаются и нормально развиваются.

Без зеленой «фабрики» жизнь их была бы невозможна. В лесном растительном сообществе обычно можно выделить несколько ярусов растений. Верхний ярус образуют деревья, ниже идет ярус кустарников, еще ниже - травяно-кустарничковый ярус и, наконец, мохово-лишайниковый покров.

В лесу встречаются и такие растения, которые не входят ни в какой ярус - например, лианы, поднимающиеся вверх по деревьям, мхи и лишайники, покрывающие древесные стволы. Это так называемая внеярусная растительность.

Рассмотрим подробнее отдельные ярусы леса и главнейшие группы лесных растений.

Древесный ярус (древостой). Среди зеленого населения леса ведущая роль, бесспорно, принадлежит деревьям. Именно они в первую очередь создают лес, без них не может быть самого леса. Главенствующая роль древесных растений проявляется во многом.

Деревья имеют огромную растительную массу. В этом отношении они намного превосходят все остальные зеленые растения в лесу - кустарники, кустарнички, травы, мхи. На долю деревьев приходится подавляющая часть органического вещества. Это основа леса по растительной массе.

Важно отметить и другое. Деревья создают под своими кронами совершенно особую лесную среду - сильное затенение, повышенную влажность и т. д. Вся обстановка под пологом леса резко отличается от того, что мы находим рядом на открытом месте. Особенно хорошо это заметно летом в жаркий, солнечный день. Специфическая лесная среда пригодна для жизни далеко не всех растений. Под густым пологом леса, например, не могут развиваться светолюбивые травы и кустарники. Зато теневыносливые растут достаточно хорошо. Словом, деревья определяют возможность существования под своим пологом тех или иных растений, как бы производят своеобразный отбор. В этом тоже проявляется их главенствующая роль.

Влияние лесных исполинов на нижние ярусы леса заключается не только в затенении. Большое значение имеет «перехват» корнями деревьев воды и в особенности питательных веществ в почвенном слое. Деревья «отбирают» эти жизненные блага у других, более слабых лесных растений, затрудняют их питание из почвы. Но это еще не все. Опадающие листья деревьев содержат некоторые вещества, которые неблагоприятно влияют на наиболее мелкие лесные растения, в особенности на мхи. Опадение большой массы листвы осенью может угнетать даже низкорослые лесные травы, расположенные у самой земли (например, кислицу). Листва воздействует как чисто механически, засыпая и придавливая растения, так и биохимически, являясь источником токсических веществ.

Деревья образуют в лесу самый верхний, господствующий ярус. Его обычно называют древостоем. Надо сказать, что в разных участках достаточно взрослого леса древостой имеет неодинаковую густоту. В одних местах он сравнительно густой, просветы между кронами небольшие. В других местах деревья, напротив, стоят довольно редко, промежутки между кронами значительные.

В чем причина таких различий? В лесу, не затронутом рубками, редкие древостой обычно встречаются там, где особенно неблагоприятны почвенные условия роста деревьев. Примером могут быть сосновые леса, развивающиеся на песчаных дюнах. Почва здесь очень сухая, водный «паек» крайне скудный, и для развития густого леса не хватает воды. Там, где лес развивается в нормальных почвенных условиях и получает достаточно влаги, он, как правило, густой, сомкнутый.

Густоту размещения деревьев чаще всего выражают в числе стволов на 1 га. Если подсчитать это число в нетронутом рубкой сосняке и ельнике одного и того же возраста, результат получится неодинаковым. В сосняке стволов будет несколько меньше, чем в ельнике. Следовательно сосновый лес по самой своей природе более редкий, чем еловый. Это связано с различным отношением к свету тех древесных пород, которые образуют лес. Сосна светолюбива и не может расти так же густо, как теневыносливая ель. Как видим, густота древостоя определяется не только почвенными условиями роста деревьев, но и природой самих деревьев, их отношением к свету. В естественном лесу деревья даже на небольшом пространстве никогда ие бывают размещены равномерно по площади. В одних местах они как бы скучены, в других, напротив, разрежены. Кроме того, в пологе деревьев почти всегда бывают разрывы большей или меньшей величины - так называемые «окна». Эти просветы особенно характерны для старого леса, где отдельные крупные деревья по тем или иным причинам время от времени отмирают. Деревья могут погибать в лесу от старости, поломки ветром, и повреждения насекомыми и т. д. После отмирания крупного дерева остается большая прогалина, которая довольно долго не зарастает. «Окна» в древесном пологе - самое обычное, широко распространенное явление.

Надо немного сказать и о составе древесных пород, образующих наши леса. В разных районах страны растут разные деревья. Различно также и число видов деревьев, встречающихся в лесу. Идя по тайге, мы редко можем насчитать больше двух-трех древесных пород. Богаче в этом отношении наши среднерусские дубравы. Здесь можно встретить до десятка разных деревьев (дуб, липа, ясень, несколько видов клена, вяз, ильм и др.). Все это имеет свои причины. Число видов деревьев в лесу находится в прямой зависимости от того, насколько благоприятны природные условия территории - климатические и почвенные. Чем лучше эти условия, тем богаче видовой состав деревьев. Северные хвойные леса имеют мало древесных пород потому, что они развиваются в суровых природных условиях - в холодном климате и на относительно бедных почвах. Дубравы, напротив, распространены в районах с довольно теплым климатом и на богатых почвах. Именно вследствие этого набор деревьев здесь гораздо больше.

В природе нередко можно встретить такие участки леса, где древостой образован только какой-либо одной древесной породой, например елью, сосной, березой. В этом случае деревья обычно имеют более или менее одинаковую высоту и образуют единый ярус.

Когда древесных пород несколько, одни из них иногда вырастают явно выше других и формируют свой особый ярус. Древостой становится двухъярусным. Хороший пример такого рода - широко распространенный тип леса, который называется сложным бором. Первый ярус здесь образует сосна, достигающая 30 м высоты. Во втором ярусе растут обычно дуб и липа, которые значительно ниже - до 15-18 м. Широколиственные деревья не могут в этих условиях вырасти высокими, так как они требовательны к почвенному плодородию, а почва под сложным бором не очень богата питательными веществами. Дуб и липа растут здесь, так сказать, ниже своих возможностей. В благоприятных условиях, на достаточно богатых почвах эти деревья достигают значительно большей высоты.

Можно было бы привести и другие примеры двухъярусных древостоев. Иногда в лесу выделяют даже три яруса деревьев.

Надо отметить и еще одно обстоятельство. В состав нижних ярусов древостоя всегда входят деревья, более или менее теневыносливые. Чаще всего встречаются здесь ель и липа-древесные породы, которые способны мириться с сильным затенением. Однако вы никогда не увидите в нижних ярусах древостоя ни сосны, ни березы. Эти древесные породы очень светолюбивы и совершенно не переносят недостатка света.

Судить о том, светолюбиво или теневыносливо дерево, можно, конечно, не только по тому положению, которое оно занимает в древостое. На это указывает и его внешний облик. Теневыносливые древесные породы имеют густые, плотные кроны, пропускающие мало света. У светолюбивых кроны, напротив, очень рыхлые, ажурные.

Кустарниковый ярус (подлесок). Под деревьями в лесу обычно развиваются разнообразные кустарники. Они образуют свой особый ярус - так называемый подлесок. В одних участках леса подлесок пышный, густой, в других - редкий, слабо развитый. Такие различия объясняются чаще всего тем, что в разных лесных участках неодинаково плотный древесный полог. Там, где деревья стоят редко, кустарники получают много света и сильно разрастаются. Хороший пример тому - наши дубравы. Посмотрите, как растет орешник (лещина) в старом дубовом лесу, где деревья располагаются довольно далеко друг от друга. Кусты его мощно развиты, они образуют густые заросли. А в более молодом лесу деревья стоят близко друг к другу, создают сильное затенение и кусты орешника низкие, угнетенные, их мало. Если дубовый лес достаточно густой, подлесок почти всегда развит слабо.

Ни один из лесных кустарников, даже если он развивается в самых благоприятных условиях, не может «догнать» по высоте взрослые деревья. Лесные кустарники всегда остаются под пологом деревьев, как бы «под лесом». Именно поэтому их и называют подлеском.

Видов кустарников в наших лесах не так уж много. Все они более или менее теневыносливы и нормально развиваются в условиях затенения под деревьями. Многие при этом цветут и плодоносят. Однако затенение и лесная обстановка в целом не являются необходимым условием их существования. Лесные кустарники хорошо растут и вне леса, на открытом месте. Здесь они развиваются даже пышнее, чем в лесу, обильнее цветут и плодоносят. И это вполне естественно. В лесу их в большей или меньшей мере угнетают деревья, а на открытом месте они ничем не стеснены. Если пересадить какой-нибудь кустарник из леса на клумбу, он сильно разрастется и станет обильно цвести. Конечно, это будет заметно не сразу, а только спустя несколько лет после пересадки.

Мы уже говорили о том, что древостой называют господствующим ярусом в лесу. Все остальные ярусы растительности, расположенные ниже, называют подчиненными. К этим ярусам относится и подлесок. Он действительно занимает подчиненное положение по отношению к древостою, испытывает сильное угнетающее влияние со стороны деревьев.

В разных типах леса видовой состав кустарников различен. В сосняке черничнике встречается, например, мало видов кустарников - чаще всего только можжевельник и крушина ломкая. В дубовом лесу набор кустарников гораздо богаче: орешник, бересклет бородавчатый, жимолость лесная, волчье лыко, шиповник и некоторые другие. Каждый тип леса имеет свой набор кустарниковых растений. И это объясняется тем, что кустарники отнюдь не безразличны к свойствам почвы, на которой растут. Одни из них, как можжевельник, довольствуются почвой, бедной питательными веществами, другие, как орешник, могут расти только на достаточно богатой почве. А поскольку в разных типах леса свойства почвы различны, то и видовой состав кустарников неодинаков.

Веточка волчьего лыка

Подлесок играет немаловажную роль в жизни леса. Он служит прежде всего местом гнездования различных птиц. А многие пернатые очень полезны для леса, так как истребляют большое количество вредных насекомых. Там, где уничтожен подлесок или он слабо развит, гнездится мало птиц, здесь деревья плохо защищены от нападения вредителей. Отсюда ясно, что подлесок надо сохранять, оберегать. Он необходим для существования леса.

Полезная роль подлеска заключается еще и в том, что плоды лесных кустарников служат пищей самум разнообразным животным и птицам, обитающим в лесу. Почти все лесные кустарники имеют сочные плоды, и их охотно поедают представители фауны. Примеров таких кустарников можно привести немало: жимолость, бересклет, волчье лыко, бузина, крушина, калина, малина и т. д. Орешник составляет исключение, его плоды сухие. Но ими также питаются различные лесные обитатели, например белки, лесные мыши.

Травяно-кустарничковый покров. На почве в лесу, как правило, развиваются разнообразные травянистые растения и кустарнички. Они также образуют свой особый ярус. Характерная особенность трав - более или менее мягкие, никогда не одревесневающие стебли. А кустарнички - это мелкие растения, похожие по строению на обычные большие кустарники, но только сильно уступающие им в размерах. Травяно-кустарничковый покров очень различен в разных типах леса. Иногда на почве можно видеть только одни травы, иногда они растут совместно с кустарничками, иногда же последние господствуют. Преобладание кустарничков, в особенности черники и брусники, характерно для хвойного леса. Здесь эти растения нередко разрастаются очень пышно, сплошь покрывая почву на большом пространстве. Густой покров из черники и брусники можно встретить, например, в некоторых сосновых лесах. В широколиственных лесах, дубравах, кустарнички, напротив, встречаются редко и никогда не образуют сплошного покрова. Туг их чаще всего совсем нет.

Травяно-кустарничковый покров - подчиненный ярус растительности в лесу. Степень его развития во многом зависит от того, насколько сомкнут древесный полог. В качестве примера можно опять взять дубраву. Когда деревья в дубраве тесно смыкаются своими кронами и создают сильное затенение, травяной покров развивается слабо: на почве встречаются только отдельные угнетенные растения. Совершенно иначе обстоит дело в редком дубовом лесу, где под деревьями много света. Тут травяной покров сплошной, густой, а сами травы более высокие, крупные.

Условия жизни в лесу, под пологом деревьев, не мешают многим травам и кустарничкам цвести и плодоносить. Все эти растения достаточно теневыносливы, хорошо приспособлены к затенению. Цветки у них нередко имеют белую окраску (брусника, кислица, седмичник и др.). Это особенно характерно для ельников. Именно такие цветки лучше всего заметны в тени леса, их легче находят насекомые-опылители.

Седмичник европейский

Среди лесных трав и кустарничков немало таких, у которых развиваются сочные плоды, привлекающие животных и птиц (брусника, черника, костяника, майник, ландыш и др.). Распространение семян с помощью представителей животного мира - обычное явление у лесных растений. Столь же часто встречается и еще один способ переноса семян - с помощью потоков воздуха. Так распространяются мельчайшие, почти не различимые простым глазом семена всех наших лесных орхидей, грушанок, подъельника. Они переносятся по воздуху благодаря тому, что чрезвычайно малы и легки, как пылинки. Их подхватывает даже самое слабое дуновение ветерка. Пылевидные семена - также одно из приспособлений растений к жизни в лесу. Ведь под пологом деревьев не бывает сильного ветра. В этих условиях могут распространяться по воздуху только микроскопически мелкие, почти невесомые семена.

Ландыш майский

Интересно, что среди лесных растений почти нет таких, у которых семена были бы снабжены особыми приспособлениями для полета (хохолком из волосков и т. д.). Подобного рода семена встречаются в основном у растений открытых мест, где дуют более или менее сильные ветры.

Наконец, семена некоторых лесных трав, в особенности различных осок, фиалок, хохлаток, распространяют муравьи. Перенося семена в муравейник, насекомые нередко теряют их по пути и таким образом делают «посев».

Многие лесные травы и кустарнички могут быстро разрастаться в стороны, захватывая новую территорию. «Подвижность» этих растений объясняется тем, что они имеют длинные ползучие корневища, расположенные неглубоко в почвенном слое, или надземные побеги, распространяющиеся по поверхности почвы. Быстро разрастаются с помощью ползучих корневищ, например, ландыш, майник, различные грушанки, посредством надземных побегов - костяника, зеленчук, живучка. Нередко в лесу встречаются целые заросли, образованные каким-либо одним растением (например, тем же ландышем). Это - следствие сильного разрастания ползучих побегов.

Почти все лесные травы - многолетние растения. Они долгие годы удерживают свое место в лесу, а некоторые даже расширяют свою территорию, «расползаются» в стороны. Однако среди лесных трав есть и «неподвижные». Эти растения всю свою жизнь остаются на одном и том же месте. В качестве примера можно назвать лютик кашубский, распространенный в дубравах.

Одна из самых характерных особенностей многих лесных трав и кустарничков - неглубокое укоренение. Корни и корневища этих растений часто располагаются в самом верхнем слое почвы, а иногда даже в подстилке. Они не углубляются в почву сколько-нибудь значительно.

Видовой состав трав и кустарничков в разных типах леса неодинаков. В хвойном лесу встречаются одни растения, в дубраве - совершенно другие. Это объясняется тем, что каждое растение предъявляет свои требования к почве. Одни, как, например, кошачья лапка, хорошо переносят почвы, бедные питательными веществами. Другие, как хохлатка, напротив, очень требовательны к почвенному плодородию. Каждый тип леса развивается в определенных почвенных условиях и в соответствии с этим «подбирается» тот или иной состав растений.

Разные виды лесных трав и кустарничков сильно различаются по высоте. Среди них есть как высокие, так и низкие. Некоторые лесные злаки, например, почти достигают высоты человеческого роста, а кислица, линнея, напротив, едва поднимаются над поверхностью почвы. Иногда травяно-кустариичковый покров можно подразделить на хорошо обособленные ярусы растений. Например, в некоторых типах хвойного леса под деревьями развиваются густые заросли черники, а ниже, на самой почве, - сплошной ковер кислицы. В данном случае травяно-кустарничковый покров имеет как бы два яруса - более высокий и более низкий (впрочем, правильнее называть их не ярусами, а подъярусами).

Характерная особенность травяно-кустарничкового покрова в лесу - его пятнистость, мозаичность. В одних местах растений очень мало, почти нет, в других, напротив, целые скопления. Нередко эти заросли образованы только каким-либо одним видом. Так, в еловом лесу мы можем найти отдельные более или менее крупные пятна майника, седмичника, кислицы и других растений.

Пятнистость травяно-кустарничкового покрова в лесу имеет свои причины. Одна из самых главных - неоднородность условий среды под пологом леса. Это касается прежде всего освещенности на уровне поверхности почвы. Доступ света особенно велик в «окнах». Здесь создаются благоприятные условия для разрастания трав и кустарничков. Именно в «окнах» мы обычно и находим пышный напочвенный покров. Совершенно иная картина там, где древесный полог сомкнут и почва очень сильно затенена. Здесь травы и кустарнички развиваются слабо, растут отдельными угнетенными экземплярами.

Грушанка круглолистная

Но есть и другая причина мозаичности. Она связана с особенностями роста самих растений. Мы уже говорили, что многие лесные травы и кустарнички способны быстро «расползаться» в стороны благодаря разрастанию горизонтальных корневищ и ползучих надземных побегов. Именно это и приводит к образованию пятен. Вид, однажды поселившись в какой-либо точке леса, начинает затем распространяться в разные стороны и наконец образует пятно большей или меньшей величины. Происходит это не обязательно в «окне».

Роль травяно-кустарничкового покрова в жизни леса довольно существенна. Наиболее распространенные кустарнички наших хвойных лесов - брусника и черника - образуют сочные плоды, а они служат основным кормом некоторых лесных зверей и птиц. Зеленой массой многих трав питаются крупные лесные животные (например, лоси, косули) и даже мелкие (лесные мыши, полевки). Пригодны для лесной фауны и сочные плоды некоторых трав (земляники, костяники, ландыша, майника и др.). Иначе говоря, травяно-кустарничковый покров важен для многих живых существ, обитающих в лесу, как источник корма.

Мохово-лишайниковый покров. Самый нижний ярус лесного растительного сообщества - мохово-лишайнико-вый покров. Мхи и лишайники очень низкорослы, они едва поднимаются над поверхностью почвы.

Моховой покров встречается в лесах довольно часто. Он хорошо развит во многих типах хвойного леса, обычен в наших сосняках и ельниках. Этот зеленый ковер нередко расстилается на большом пространстве, совершенно закрывая почву.

Мхи в лесу развиваются в условиях особенно сильного затенения. Им достается очень мало света. Их затеняют не только деревья, но и все другие лесные растения. Однако они очень теневыносливы и хорошо переносят крайне скудное освещение. В некоторых участках ельника на почве из-за недостатка света совершенно не развиваются никакие растения, кроме мхов. А мхи образуют здесь сплошной покров.

Но теневыносливость этих маленьких обитателей леса все же не беспредельна. Там, где под пологом ельника особенно темно, исчезают и мхи, на почве остается только слой сухой опавшей хвои - подстилка. Такую картину можно видеть, например, в очень густых ельниках молодого возраста. Здесь затенение настолько сильно, что не могут расти вообще никакие растения.

Мхи хорошо переносят также засыпание их сухой хвоей, опадающей с деревьев. Они от этого нисколько не страдают. Хвоинки не оказывают на них неблагоприятного воздействия. Однако опадающая листва действует на мхи угнетающим образом. Маленькие растения плохо переносят, когда их засыпают листья. Заметить это в лесу нетрудно. Представьте себе, что вы идете по густому старому ельнику, где под ногами расстилается сплошной моховой ковер. Но вдруг на вашем пути оказалась большая группа берез. Моховой покров на почве сразу исчезает.

Теперь нам будет понятно, почему в одних типах леса мхи образуют на почве сплошной покров, а в других встречаются очень редко. Дело здесь прежде всего в том, каков характер опада в лесу, что опадает на землю - сухие хвоинки или листва. В хвойном лесу мхи, как правило, развиваются очень хорошо. В лиственных лесах они обычно не образуют сплошного покрова и встречаются рассеянно. Особенно мало мхов в дубраве. Они изредка встречаются тут небольшими пятнами, и притом в особых условиях - только на кучках земли, выброшенных кротом. Да и сами мхи особые - совершенно не те, что образуют покров в хвойном лесу.

Моховой ковер играет заметную роль в жизни леса, особенно когда он сплошь покрывает почву. В этом случае мхи, растущие большой массой, препятствуют прорастанию опадающих семян сосны, ели и других деревьев. Семена как бы зависают среди стебельков мхов, не имеют возможности нормально прорасти. Там, где моховой покров сплошной, всходы деревьев почти не появляются, их здесь крайне мало.

Но роль мхов не ограничивается только этим. Мощный и густой покров из некоторых мхов поглощает много влаги. Он впитывает воду, как губка, и вызывает переувлажнение почвы. А это приводит к резкому обеднению почвенного слоя кислородом и создает неблагоприятные условия для развития корней деревьев и других лесных растений.

В состав мохового покрова входят многие виды мхов. И при этом в разных участках леса встречаются разные виды. Это зависит от различий в почвенных условиях. Таму где почва более влажная, развиваются одни мхи, где более сухая - другие. Мхи чувствительны и к почвенному плодородию. Одни из них растут только на более богатых почвах, другие довольствуются более бедными. По видовому составу мхов в том или ином участке леса можно судить о свойствах почвы. Мхи столь же показательны в этом отношении, как и другие обитатели леса - деревья, кустарники, кустарнички, травы. Каждое лесное растение предъявляет свои требования к окружающей среде и может быть показателем почвенных и других условий.

Лишайниковый покров развивается в лесу довольно редко и только там, где лес растет на очень сухой и бедной песчаной почве. Сплошной покров из белых кустистых лишайников можно видеть, например, в сосновых борах, растущих на песчаных дюнах. Данный тип леса получил особое название - «бор-беломошник». Когда идешь по такому лесу в сухую погоду, маленькие кустики лишайников хрустят под ногами - они очень хрупки и легко ломаются.

Лишайник-эпифит на коре дерева

Лишайники, образующие покров на почве, - растения довольно светолюбивые. Они не могут расти, например, под пологом тенистого ельника - здесь для них слишком темно. Но в сосняке, о котором мы только что говорили, много света, и они развиваются хорошо. Есть и другая причина того, почему лишайники редко встречаются в живом напочвенном покрове леса: они плохо переносят присутствие соседних растений, в частности трав и кустарничков. В бору, который растет на песке, мало растений, угнетающих лишайники. Именно поэтому они тут так пышно и разрастаются.

Лишайники можно встретить на почве не только в бору-беломошнике, но и в некоторых других типах леса. Однако роль их здесь незначительна. Сплошного покрова они в этих условиях никогда не образуют. И виды их совершенно другие, чем в сосняке.

Обилие лишайников на стволе дерева

Итак, мы познакомились с отдельными ярусами лесного растительного сообщества, с растениями, которые их образуют. В достаточно старом, вполне сформировавшемся лесу все эти ярусы обычно хорошо выражены. Впрочем, некоторые из них, кроме, конечно, древостоя, могут и отсутствовать.

Подрост. Не всякое растение, встречающееся в лесу, можно к тому или иному ярусу. Есть такие растения, которые не принадлежат ни к какому лесному «этажу». В качестве примера можно указать на подрост - молодые деревца, появившиеся под пологом леса естественным путем. Сначала будущие деревья очень малы и располагаются в том же ярусе, что травы и кустарнички. Затем они становятся выше и выходят в ярус подлеска. Крупный подрост может подняться еще выше и оказаться над кустарниками. Словом, молодые деревца в процессе своего роста все время меняют высоту и оказываются то в одном, то в другом ярусе. Собственного, отдельного яруса они не образуют.

Подрост - важная составная часть лесного растительного сообщества. Молодые деревца при определенных условиях могут прийти на смену старым, материнским деревьям, они обеспечивают естественное восстановление леса. Словом, подрост - это как бы будущее леса. Но в то же время это и показатель его благополучия, нормального состояния. Если под пологом деревьев есть подрост, значит лес может поддерживать свое существование, он достаточно жизнеспособен. Присутствие подроста указывает на то, что взрослые деревья в достаточном количестве образуют семена, эти семена хорошо прорастают, а всходы находят благоприятные условия для своего дальнейшего развития.

В лесу подрост обычно размещен неравномерно, куртинами. Чаще всего такие куртины располагаются в «окнах». Это особенно хорошо заметно в старом ельнике. Когда вы идете по такому лесу, подроста ели встречается мало. Но вдруг вам попадаются целые заросли молодых елочек. Взглянув наверх, вы замечаете, что в этом месте есть большой просвет в пологе деревьев. Подрост приурочен к окнам по той причине, что здесь создаются благоприятные условия для появления всходов и их роста. Особенно благоприятно то, что в окнах много света. Наиболее обилен подрост в тех участках леса, где древесный ярус негустой, более или менее разреженный (например, так называемыми рубками ухода). В таком лесу достаточно светло, а это, как мы уже знаем, способствует появлению молодого поколения деревьев. Когда древостой редкий, подрост обычно располагается не куртинами, а более или менее равномерно по площади. В лесу мы нередко сталкиваемся с таким явлением, когда в верхнем ярусе господствует одна древесная порода, а в подросте - другая. Примером могут быть многие наши сосняки достаточно старого возраста. Подроста сосны под их пологом нет, а подрост ели очень обилен. В этом случае на смену старым деревьям приходит молодое поколение не той же самой древесной породы, а совершенно другой. В таком лесу в будущем могут произойти существенные перемены: может сильно измениться состав древостоя. Произойдет так называемая смена пород.

Лианы и эпифиты. В наших лесах встречаются и другие растения, не входящие ни в какой ярус лесного растительного сообщества - лианы и эпифиты. Это так называемая внеярусная растительность.

Лианы имеют тонкие, слабые стебли, которые тем или иным способом поднимаются по деревьям вверх, вынося к свету листья. Корни же этих растений находятся в почве, извлекая оттуда воду и необходимые питательные вещества. В лесах средней полосы страны встречается мало видов лиан, они имеют здесь незначительное распространение. В северных хвойных лесах, в тайге, чаще всего можно встретить только одну лиану - княжик сибирский. Гораздо больше лиан в лесах Кавказа, Дальнего Востока.

К внеярусной растительности относятся и эпифиты - растения, которые поселяются на стволах и ветвях деревьев. В наших лесах они представлены почти исключительно мхами и лишайниками. Эти мелкие растения иногда сплошь покрывают стволы деревьев, причем нередко на значительном протяжении. Некоторые из них свешиваются вниз с ветвей, как космы. Эпифитные растения используют дерево только как место своего поселения, но не как источник питания. Они развиваются на коре и живут своей особой жизнью. Эти неприхотливые растения, используя минеральное «сырье», сами вырабатывают органические вещества, необходимые для питания. В качестве эпифитов на деревьях мы встречаем совершенно иные виды мхов и лишайников, чем на почве в лесу.

Обычно основу эпифитного населения на деревьях в наших лесах составляют лишайники. Они играют гораздо большую роль, чем мхи. Эпифитные лишайники, даже если они сплошь покрывают древесный ствол, не причиняют особого вреда самому дереву, не мешают ему расти. Однако многие, наверное, замечали, что особенно пышно лишайники развиваются на угнетенных, слабых деревьях. Стволы таких деревьев и даже их тонкие ветви иногда бывают сплошь покрыты маленькими непрошенными поселенцами. Но в плохом росте деревьев лишайники совершенно не виноваты. Дело здесь совсем в другом. Угнетенные деревья сами создают благоприятные условия для поселения «квартирантов». Кора их медленно обновляется, ее старые наружные слои долго не опадают, и лишайники успевают тут достаточно разрастись. У сильного дерева, растущего хорошо, кора обновляется быстро и лишайникам просто не удается тут закрепиться. Дерево их сбрасывает вместе с частичками старой коры.

Грибы и бактерии. Важной составной частью леса являются и незеленые, лишенные хлорофилла растения - грибы и бактерии. Как известно, все они неспособны создавать органические вещества из минерального «сырья». Этим растениям необходимы для питания готовые органические соединения.

В лесу развиваются самые разнообразные грибы - от крупных шляпочных, таких, как белый, подберезовик, подосиновик, до чрезвычайно мелких, микроскопических, не видимых простым глазом. Одни грибы пронизывают своими тончайшими нитевидными гифами лежащую на земле опавшую листву и верхний почвенный слой, другие развиваются как паразиты на лесных деревьях, кустарниках, травах, вызывая всевозможные заболевания растений, третьи поселяются на мертвой древесине, подвергая ее разложению, и т. д.

Мир лесных грибов исключительно богат и разнообразен. И роль грибов в жизни леса чрезвычайно велика. Они важны прежде всего потому, что выполняют большую и полезную работу по разложению отмерших остатков растений, накапливающихся на поверхности почвы и в ее верхних слоях. Но грибы полезны и в другом отношении. Гифы грибов, развивающихся в почве, оплетают, как паутина, окончания живых корней зеленых лесных растений, образуя микоризу. Такое содружество зеленого растения и гриба выгодно для одного и другого партнера, позволяет каждому из них лучше развиваться. Грибные гифы, например, облегчают поглощение корнями фосфора из почвы, что имеет важное значение в питании растений. Микориза встречается у большинства наших деревьев, у многих лесных кустарников, кустарничков и трав. Роль грибов в лесу, конечно, не ограничивается только тем, о чем мы упомянули выше, она гораздо шире и разнообразнее. Лесные грибы --важная составная часть леса.

Гриб земляная звездочка

Довольно многочисленно в лесу и бактериальное, население, сосредоточенное в основном в подстилке и в.ерх-них. минеральных горизонтах почвы. Почвенные бактерии в лесу представлены многими видами, а суммарное количество бактерий огромно - миллиарды клеток в 1 г почвы. Вся эта масса мельчайших организмов выполняет большую и важную работу по разложению отмерших остатков растений и животных. Бактерии, как и грибы, не дают накапливаться в лесу мертвому органическому веществу, быстро разлагают его. Это как бы своеобразные лесные «могильщики». Под воздействием почвенных бактерий и грибов сложные органические вещества растительных и животных остатков превращаются в более простые соединения вплоть до углекислого газа и минеральных солей. А эти вещества доступны зеленым растениям и широко используются ими.

Как бактерии, так и грибы, живущие в лесной почве, выполняют сходную работу. Однако они предъявляют разные требования к почвенной среде и развиваются в разных условиях. Грибы предпочитают более кислые почвы, какие мы находим обычно в хвойных лесах; бактерии, напротив, приурочены к менее кислым почвам, которые встречаются в лиственных лесах.

Итак, лес - это прежде всего растительное сообщество. Однако в понятие «лес» вкладывают обычно не только совокупность растений. Это - более сложное природное образование. В состав его входят также разнообразные представители животного мира, среда обитания живых организмов - почвогрунт и слой атмосферы. Вся эта совокупность отдельных компонентов живой и неживой природы, тесно связанных между собой, получила название «биогеоценоз».

Животное население леса. Совокупность живых существ - важная составная часть леса. Трудно себе представить лес без зверей, птиц, насекомых, дождевых червей и т. д. Они встречаются повсюду и представляют собой обязательную принадлежность лесных биогеоценозов. Видов этих живых существ довольно много, в особенности насекомых. Деятельность их очень разнообразна и оказывает большое влияние на жизнь леса.

В наших лесах распространены прежде всего крупные млекопитающие животные (лось, олень и др.). Однако их влияние на жизнь леса в целом менее значительно в сравнении с мелкими млекопитающими (лесными мышевидными грызунами).

Крупные растительноядные животные обгрызают ветки, кору и листья деревьев, чем причиняют им известный ущерб. Мелкие животные вредят деревьям сильнее: они в массе уничтожают опавшие на землю семена этих растений и тем самым не дают возможности появиться всходам. Особенно велики масштабы уничтожения желудей мышевидными грызунами, в частности желтогорлой мышью.

Значительное влияние на лес оказывает белка. Она питается семенами хвойных деревьев, а в неурожайные годы - их почками, чем наносит известный вред. Проходя зимой по лесу, нередко можно видеть под большими елями много коротких еловых веточек с живой хвоей. Они опали с дерева не сами собой. Это «работа» белки, которая грызла еловые почки.

В лесу встречается множество всевозможных птиц. Пернатое население леса исчисляется многими десятками видов. Влияние птиц на лес многообразно. Наиболее важна их роль в уничтожении вредных насекомых, в том числе таких опасных, причиняющих лесу громадный урон, как непарный шелкопряд, дубовая листовертка. Уничтожая вредителей, пернатые «лесные санитары» приносят большую пользу. Значительна роль птиц и в распространении семян лесных кустарников, кустарничков и трав, имеющих сочные плоды.

К лесной фауне следует отнести также и мелких беспозвоночных животных (дождевых червей, моллюсков, насекомых, паукообразных и т. д.). Часть этих существ всю свою жизнь проводит над землей (многие бабочки), некоторые же, напротив, почти все время остаются в почве (дождевые черви). Есть и такие, жизнь которых проходит как в почве, так и над землей (муравьи). Лес населен живыми существами на всех своих уровнях - от верхушек крон деревьев до концов их корней.

Очень велика в лесу роль дождевых червей, причем она целиком положительная. Черви приносят лесу большую пользу, перерабатывая отмершие органические остатки, разрыхляя и «проветривая» почву, удобряя ее своими экскрементами и т. д.

Роль насекомых в лесу также очень велика, но она далеко не всегда положительна. Самые полезные лесные насекомые - муравьи. Это, как и многие птицы, своеобразные «санитары леса». Муравьи уничтожают много вредных насекомых, в особенности гусениц, объедающих листву, личинок жуков и т. п. Они играют известную роль и в распространении семян лесных травянистых растений, в их расселении.

Полезны в лесу также те насекомые, которые посещают цветки лесных растений и осуществляют опыление (в основном пчелы, бабочки, шмели, а также некоторые жуки). Этим они способствуют лучшему образованию семян и плодов.

Однако в лесу встречается немало и таких насекомых, которые причиняют ущерб растениям. Сюда относятся всевозможные вредители, питающиеся листьями и корнями, - гусеницы некоторых бабочек, личинки жуков, сами жуки и т. д.

Наконец, насекомые вредят растениям и еще в одном отношении - они повреждают цветки и незрелые плоды, не давая возможности созреть семенам. Наглядный пример такого рода - повреждение желудей дуба в кроне дерева, до их опадения на землю. Такие повреждения наносят, в частности, личинки жука желудевого долгоносика и гусеницы бабочки желудевой плодожорки. Поврежденные желуди погибают, не вызревают. В некоторые годы вредители уничтожают значительную долю урожая желудей, а иногда и весь урожай.

Из сказанного ясно, насколько большую роль в жизни леса играет его многочисленное и разнообразное животное население. Некоторые представители фауны вредят лесным растениям, другие, напротив, приносят пользу. Но так или иначе все эти живые существа обитают в лесу, влияют на него и составляют его непременную составную часть. Нет таких лесов, где бы их не было. Это важный и обязательный элемент леса, который наряду с другими также входит в понятие «лес».

До сих пор мы говорили только о живых организмах, населяющих лес. Но их невозможно представить себе вне окружающей среды - почвы и атмосферы. Никакие представители флоры и фауны не могут существовать вне среды обитания, в отрыве от нее. Живая и неживая материя составляют неразрывное единство.

Обратимся теперь к среде обитания лесных растений и животных.

Почвенно-грунтовый слой. Роль почвенно-грунтового слоя в жизни леса очень велика и многообразна. Заметнее всего она проявляется по отношению к зеленым обитателям леса.

Корни лесных растений, проникая в почвогрунт, берут оттуда воду и необходимые питательные вещества.

Основная масса корней сосредоточена в самом верхнем елее почвогрунта, т. е. собственно в почве. Наиболее насыщена корнями почва близ ее поверхности, так как именно здесь содержится больше всего питательных веществ. С глубиной количество корней резко уменьшается. Почвенно-грунтовый слой служит не только поставщиком воды и минеральных питательных веществ для зеленых растений. Сюда поступают и продукты разложения мертвых растительных остатков, накапливающихся на поверхности почвы. Следовательно, почвенный слой не только отдает, но и получает. Между этим слоем и растениями происходит непрерывный обмен веществами.

Велико значение почвы и в жизни лесных грибов, почвенных микроорганизмов, многих представителей лесной фауны. Этот слой необходим дождевым червям, мышевидным грызунам, кротам, многочисленным насекомым и т. д. В почвенном слое выкапывают норы разнообразные млекопитающие - лисица, барсук и др.

Очень важную роль в жизни леса в целом играет самый верхний почвенный горизонт - слой опавшей листвы или хвои, т. е. лесная подстилка. Многие процессы, происходящие в лесу, так или иначе связаны с подстилкой. Она влияет на жизнь растений и мелких животных, на водный режим и питательные свойства почвы и т. д. Формально подстилка относится к почве. Но по сути дела это совершенно особое образование, которое является как бы связующим звеном между живыми зелеными растениями и минеральным почвогрунтом.

Значение подстилки в жизни леса состоит прежде всего в том, что она представляет собой своеобразную копилку питательных веществ для зеленых растений. В листьях и хвоинках, которые опадают с деревьев, содержатся соединения азота, фосфора, калия, кальция и других элементов, необходимых для жизни зеленых растений. Опавшая листва и хвоя приносят с собой эти питательные вещества.

Подстилка относительно богата элементами питания растений, их здесь несравненно больше, чем в лежащих ниже минеральных горизонтах почвы. Однако питательные вещества находятся в связанном состоянии, они входят в состав сложных органических соединений и для зеленых растений почти недоступны. В процессе разложения опада элементы питания становятся доступными, они поступают к корням. Разложение подстилки идет сравнительно медленно, и питательные вещества освобождаются постепенно, в небольшом количестве. Это позволяет растениям максимально полно использовать питательные ресурсы.

Подстилка в лесу служит тем слоем, в котором сосредоточено много тонких всасывающих корней всевозможных лесных растений. В некоторых типах леса подстилка служит местом концентрации корней деревьев (например, при близком залегании вечной мерзлоты). В этом случае она приобретает особенно важное значение в жизни леса.

Роль подстилки в лесу очень многообразна и не всегда положительна. Так, слой подстилки служит, например, препятствием для прорастания опавших семян сосны, ели и некоторых других деревьев с мелкими семенами. Там, где почва сплошь покрыта подстилкой, подроста хвойных деревьев очень мало. Когда этого, препятствия нет, подрост появляется в большом количестве. Многие, наверное, обращали внимание на то, что под пологом ельника маленькие елочки встречаются преимущественно на гнилых стволах деревьев, лежащих на земле, на трухлявых пнях - т. е. там, где не накапливается подстилка.

Отрицательная роль подстилки проявляется еще и в том, что она служит местом перезимовки некоторых вредителей леса из числа насекомых. В подстилке зимуют также грибница и споры многих паразитных грибов, вызывающих разнообразные заболевания лесных растений. Таково вкратце значение подстилки в жизни леса.

Все сказанное о почвенно-грунтовом слое позволяет представить себе, насколько важен этот слой для леса. Без него невозможно существование лесного растительного мира и животного населения.

Воздушная среда. Для существования леса необходим также и тот слой атмосферы, в котором развиваются лесные растения и другие живые организмы. Вне этого воздушного слоя нельзя представить себе леса. Атмосфера содержит углекислый газ, без которого невозможна жизнь зеленых обитателей леса. Она является также источником кислорода, который необходим для дыхания всем живым организмам, населяющим лес, в том числе и зеленым растениям.

Конечно, атмосфера не только отдает, но и получает. Она пополняется кислородом, выделяемым зелеными растениями, и углекислым газом, образующимся в процессе дыхания. Словом, слой атмосферы - это своеобразный воздушный резервуар, в который поступают вещества, жизненно важные для обитателей леса и из которого эти вещества вновь поглощаются растениями и животными. Между обитателями леса и окружающим их воздухом наблюдается тесное взаимодействие, происходит обмен веществами. Без атмосферы, как и без почво-грунта, не может быть леса.

Вернемся еще раз к вопросу о том, что такое лес и что входит в его состав.

Лес - это прежде всего совокупность многих самых разнообразных представителей флоры и фауны, т. е. растительного и животного населения.

Все эти организмы представляют собой живую составную часть леса, его основной элемент. Без них не может быть леса. Однако всех этих представителей живой природы невозможно оторвать от окружающей среды - слоя атмосферы и почвогрунта, в которых они развиваются. Живые организмы в лесу неразрывно связаны с тем, что их окружает, это единое целое.

Лесной биогеоценоз, не испытывающий сильного влияния человека, достаточно устойчив, он развивается по своим природным законам. Однако деятельность человека вносит большие изменения в «работу» этого сложного природного «механизма», в той или иной мере нарушает ее.