Биолого-экологическая характеристика кедра сибирского как главного лесообразователя кедровых лесов (Кирсанов В.Л.)

Согласно последним данным (Бобров, 1978), кедр сибирский относится к роду сосен (Pinus), а в пределах рода - к подроду Haploxylon секции Cembra и видовому ряду Sibiricae, куда входит также и европейский кедр (Pinus cembra L.).

По морфологическим показателям кедр сибирский - дерево первой величины, достигающее в благоприятных условиях 35 м в высоту и 2 м в диаметре на высоте груди, а в неблагоприятных имеет вид низкорослого деревца или кустарника. По этой и ряду других причин внутри вида выделяются несколько форм этого дерева, например, f. humistraia (Midd.) Litv., f. depressa Kom., f. turfosa Gorodk., которые можно рассматривать как экотипы.

Форма кроны у кедра, выросшего на свободе, низкоопущенная, развесистая, а в сомкнутых древостоях конусовидная, цилиндрическая, булавовидная и т. д. (Правдин, 1963); ствол, полнодревесный и хорошо очищенный от сучьев в насаждениях, на свободе довольно сбежист. Кора молодых деревьев гладкая, серебристо-серая (пихтовидная), с возрастом утолщается, становится груботрещиноватой.

Хвоя кедра трехгранная (по пять штук в пучке), на поперечном срезе имеет три смоляных канала и один проводящий пучок - признак, служащий основанием для отнесения кедра к подроду Haploxylon. Шишки довольно крупные (до 8 см в длину) нераскрывающиеся; семена (орешки) бескрылые, до 125 штук в шишке, но чаще не более 100. Вес 1 тыс. кедровых семян зависит от местопроизрастания и колеблется в пределах 160-300 г.

Первые 10-15 лет кедр растет в высоту очень медленно, но затем по энергии роста в сходных условиях не уступает сосне обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Поэтому неправильно утверждать, будто сибирский кедр - порода, растущая медленно и неперспективная для выращивания, когда в сжатые сроки требуется получить высококачественную древесину. М. М. Игнатенко (1972) приводит данные, согласно которым в условиях Подмосковья искусственно созданное кедровое насаждение к 60 годам имело среднюю высоту 16,6 м, средний диаметр 25,5 см и запас древесины 320,7 м³/га. Много примеров хорошего роста кедра в естественных насаждениях Сибири, что демонстрируют таблицы, помещенные в справочнике В. Б. Козловского и В. М. Павлова (1967).

Кедр сибирский по праву считается холодостойким, о чем свидетельствует и его ареал, значительно протянувшийся с юга на север (от северных регионов Монголии до Игарки) и с востока на запад (от верховьев Алдана до низовьев Вычегды) и приуроченный в основном к районам распространения лесов бореального типа с резко выраженным континентальным климатом. Однако кедр не выносит климата, если среднегодовая относительная влажность воздуха в полдень не превышает 60%, а наименее влажного месяца - 50% (Крылов и др., 1958; Поликарпов, Назимова, 1963).

Замечательное свойство кедра сибирского - способность образовывать придаточные корни. Уже в первые годы жизни система главного корня у него заменяется придаточными корнями, образующимися из заложенных в стебле корневых зачатков. В тех случаях, когда этого по каким-либо причинам не происходит, рост деревьев существенно ухудшается (Красильников, 1956). В целом же для корневой системы кедра характерна большая пластичность. На дренированных экотопах наряду со стержневым у него развиваются многочисленные уходящие глубоко в почву боковые корни. На каменистых и заболоченных почвах, а также в районах распространения многолетнемерзлых почво-грунтов, корневая система у кедра поверхностная.

Р. Н. Иванова (1958) обнаружила на корнях у кедра семь форм эктотрофной и эндотрофной микоризы и пришла к заключению, что кедр - растение в сильной степени микотрофное. По ее мнению, отсутствие на корнях микоризы может служить одной из главных причин слабого роста и преждевременной гибели особей кедра в культурах и при естественном формировании насаждений. Для нормального функционирования корневой системы кедра требуются достаточно аэрируемые почво-грунты (Колесников, 1966), т. е. корневая система у кедра отчетливо аэробная. В условиях застойного переувлажнения почвы кедр плохо растет главным образом потому, что в подобных условиях у него не развивается микориза (Кирсанов, 1975). При избытке же проточной влаги кедр растет и возобновляется хорошо, образуя истинно разновозрастные древостой и ценотические популяции.

Вопрос о влиянии освещения на кедр сибирский окончательно не решен. У. Сураж (1891) и С. С. Пятницкий (1960) считают сибирский кедр облигатно светолюбивым, тогда как М. Е. Ткаченко (1952) ставит его по этому признаку рядом с елью. К теневыносливым породам относят кедр В. А. Поварницын (1944), Б. В. Гроздов (1952), П. С. Погребняк (1963), С. Я. Соколов (1972). По мнению В. С. Говорухина (1941), О. Г. Каппера (1954), П. Л. Горчаковского (1959), Б. П. Колесникова (1966), Ф. Н. Харитоновича (1968) и других, теневыносливым кедр является только на ранних этапах развития, а в стадии спелости и приспевания потребность в свете у кедра существенно возрастает. Указанные противоречия нашли отражение в рекомендациях по выращиванию кедровых культур. Н. И. Рубцов (1968) предлагает создавать предварительные культуры кедра по аналогии с елью, тогда как, по мнению Р. Н. Ивановой (1958) и А. В. Хохрина (1968), молодые особи кедра, оказавшиеся под пологом леса, уже в 2-3-летнем возрасте нуждаются в осветлении.

Нами тоже была исследована зависимость роста кедра от характера светового режима (Кирсанов, Петров, 1972). Для этого в Сосьвинском лесничестве Свердловской области (средне-таежное Зауралье) в сосново-кедровом молодняке, возникшем при зарастании минерализованного противопожарного разрыва, была замерена высота и определен возраст 30 экз. кедра и для сравнения 30 экз. сосны обыкновенной. Идентичные измерения были проведены у 30 экз. кедра под пологом соседнего достаточно сомкнутого 70-летнего насаждения. Выяснилось, что несмотря на менее энергичный, по сравнению с сосной, рост особей кедра на противопожарном разрыве его высота превышала там в несколько раз высоту подроста. Затем в 30-летних культурах сосны и кедра, посаженных на оподзоленной песчаной почве в одном из кварталов Троицкого лесничества Талицкого лесхоза (лесостепное Зауралье), была замерена высота у63экз. кедра и определена сомкнутость полога в радиусе 3 м вокруг них. В этом случае прямая зависимость роста кедра от степени сомкнутости .полога также проявилась отчетливо (r = 0,67), т. е. даже в лесостепи, где, как принято полагать, светолюбие таежных лесообразователей понижается, кедр растет тем лучше, чем меньше сомкнутость полога древостоя. Если бы удалось при этом учесть влияние бокового и нижнего света, то зависимость роста кедра от суммарной величины освещенности была бы еще более выраженной.

В 1975-1979 гг. дендрофизиологической группой лаборатории лесоведения Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР проводился опыт по выращиванию саженцев кедра сибирского в условиях неодинаковой освещенности: при полном естественном освещении - первый (контрольный) вариант - и при затенении рейками на 20, 60 и 80 % (соответственно второй, третий и четвертый варианты). В результате было показано (Завьялова, Юшков, 1978; см. статью этих авторов в настоящем сборнике), что наиболее благоприятным для фотосинтеза, а значит, и роста саженцев было затенение на 20 %, а затенение на 60 и 80 % сопровождалось уменьшением массы ассимиляционного аппарата и падением приростов в высоту. Сильное затенение, кроме того, приводило к существенному (в 1,5-2 раза по сравнению с умеренным) понижению работоспособности хлорофилла.

Приведенных фактов, вероятно, достаточно, чтобы согласиться с выводом У. Суража и С. С. Пятницкого об облигатном светолюбии кедра сибирского, способного тем не менее в ювенильной фазе развития переживать в течение определенного срока (до 30-40 лет) более или менее значительное затенение.

Кедр сибирский - дерево долговечное. Однако его предельный возраст по данным разных авторов неодинаков: по Б. П. Колесникову (1966), 1000, Ф. А. Соловьеву (1955), 800, Г. И. Коневу (1955), 500-550, В. С. Говорухину, (1937), А. П. Шиманюку (1957) и Л. Б. Ланиной (1963), 500 лет. Казалось бы, данную характеристику вида нетрудно определить по годичным кольцам наиболее старых деревьев. Однако в силу развития у таких деревьев центральных напенных гнилей и дупел эта задача без грубых ошибок невыполнима. Тем не менее в среднем течении р. Нахор (Тюменская область) в сфагново-травяном кедровнике автором было найдено дерево кедра, на уровне пня у которого было 608 годичных колец (срез доставлен в г. Свердловск и хранится в лаборатории лесоведения Института экологии растений и животных УНЦ АН СССР). Если учесть, что первые 50 лет данное дерево дорастало до уровня пня и что оно могло бы еще расти не менее 100 лет (слабая пораженность гнилями всех частей его может служить достаточным основанием для такого предположения), то тем самым 750-800-летнюю долговечность кедра можно считать доказанной.

Недостаточно ясным остается вопрос о продолжительности у кедра генеративного периода. В монографии В. А. Поварницына (1944) и в Большой Советской Энциклопедии говорится, что кедр плодоносит с 20-70 до 250 лет. В то же время имеются указания (Колесников, 1966), что способность к семеношению у кедровых сосен сохраняется до глубокой старости. Нами не раз встречались старовозрастные кедровники, которые хорошо плодоносили в возрасте 400 лет и более без существенного понижения размеров шишек и качества содержащихся в них семян. Наглядным примером могут служить деревья, срубленные в сфагново-травяных и зеленомошно-ягодниковых кедровниках на Урале. Ретроспективный анализ плодоношения этих деревьев за 9 лет по методике П. Л. Горчаковского (1958) показал, что по количеству шишек деревья в возрасте старше 400 лет не отличаются от более молодых (табл. 1). Более того, как показывает табл. 2, в одновозрастных древостоях зеленомошно-ягодникового кедровника среднетаежной подзоны на каждое дерево в 1возрасте 420 лет в среднем приходится шишек на 25 % больше, чем в возрасте 219 лет, и на 154 % больше, чем в 143 года. Лишь уменьшение с возрастом количества деревьев кедра на единице площади ведет к понижению урожаев семян в насаждениях.

Таблица 1. Урожайность деревьев кедра сибирского в разновозрастном древостое сфагнэво-травяного кедровника северотаежной подзоны Урала

Максимальной семенной продуктивности и соответственно урожайной спелости кедровые древостой достигают в возрасте 160 лет и сохраняют ее до 280-300 лет. Наблюдается это практически повсеместно и во всех типах' леса, поэтому указанный возрастной интервал можно считать периодом урожайной спелости кедровых лесов, имея, однако, в виду, что для рентабельной заготовки семян они остаются пригодными и в стадии перестойности.

Таблица 2. Характеристика семеношения одновозрастных древостоев кедра в насаждениях зеленомошно-ягодникового кедровника на Урале

Урожайность кедровников зависит также от типа леса, состава и полноты древостоев, от соотношения в древостоях половых типов деревьев: при преобладании мужского типа урожайность ниже, чем при преобладании женского. Кроме того, установлено, что большую часть (до 90%) урожая семян в кедровниках дают деревья I и II классов роста по Крафту, а деревья IV и V классов урожая семян практически не дают.

Урожаи семян в кедровых лесах бывают неежегодно. Объясняется это, с одной стороны, присущей всем организмам ритмикой жизнедеятельности, а с другой - влиянием факторов абиотического характера (режима местной погоды, в особенности соотношения температурного и влажностного режимов). Т. П. Некрасова (1972, 1974) пришла к выводу, что неравномерность семеношения кедра сибирского положительно коррелирует с 11-летней цикличностью дктивности солнца. Анализ динамики урожаев кедровых семян в кедровниках Среднего и Северного Урала (Хохрин и др., 1977) подтверждает это. Например, за последние 35 лет самые низкие урожаи кедровых семян на Урале, как правило, совпадали с годами максимума и минимума активности Солнца (1944, 1948, 1954, 1958, 1964, 1968, 1980), а средние и высокие приходились на периоды подъема и спада активности. Исключение составил лишь 1975 г., когда при минимальной активности солнца урожай кедровых семян в уральских кедровниках был на уровне среднего.

Однако подобное совпадение неурожаев кедровых семян с годами минимальной и максимальной активности солнца наблюдается не везде. Например, 1954 г., неурожайный в пределах Урала, был урожайным в пределах Западного Саяна (Ирошников, 1963) и на Алтае (Воробьев, 1974). Даже в пределах одной и той же административной области (или края) можно видеть такое несовпадение. В Свердловской области, например, в 1969 г. хорошо плодоносили кедровники, расположенные в полосе предгорий и гор, а в 1970 г. - на равнине. Из приведенных данных ясно, что основной причиной неравномерности семеношения кедра, по всей вероятности, являются регионально складывающиеся режимы погоды как в годы закладки, так и в годы созревания урожаев.

В результате многолетних исследований Т. П. Некрасова (1972, 1974) также пришла к убеждению, что в динамике семеношения кедра сибирского наблюдается закономерная смена периодов повышенной и пониженной урожайности и что первые совпадают с подъемом активности солнца, а вторые со спадом ее. Однако динамика заготовок кедровых орехов госпромхозами Главохоты РСФСР за один полный цикл 11-летней активности солнца (1964-1975 гг.) этого не подтвердила. За рассматриваемый период госпромхозами РСФСР, по данным А. Тихонова (1977), было заготовлено 114 606 ц кедровых орехов, в том числе за период подъема активности солнца (1965-1967 гг.) - 24 721 ц, а в период спада (1970-1974 гг.) - 68 147 ц, или в среднем за год 8240 и 13 629 ц соответственно. Как видим, результат явно противоположный выводу Т. П. Некрасовой.

Деревья кедра, выросшие на свободе (в большинстве окультуренных припоселковых кедровников), плодоносят из года в год, и отклонения урожаев от среднего многолетнего незначительны. То же наблюдается в естественных насаждениях, если кроны деревьев хорошо сформированы и сомкнутость их невелика. В Павдинском лесничестве Новолялинского лесхоза Свердловской области 420-летний древостой кедра сибирского с незначительной относительной полнотой (0,4) и малой сомкнутостью крон (0,1) за 1963-1968 гг. образовывал такое количество шишек, которое от среднего отклонялось на 56%, тогда как в более полном 143-летнем насаждении аналогичного типа леса отклонение достигало 117% (Кирсанов, Петров, 1969).

Бывают, однако, годы, когда в пределах всего обширного ареала кедра почти одновременно наблюдаются слабые урожаи (1968 и 1972). В эти годы госпромхозами РСФСР заготавливались минимальные количества кедровых семян - 1661 и 1303 ц соответственно (Тихонов, 1977), а в промежутке между указанными годами (1969-1971) среднегодовые заготовки составили 18 497 ц. Отмеченное обстоятельство дает основание предполагать наличие каких-то глобально действующих причин, следствием которых могут стать как повсеместно низкие, так и повсеместно высокие урожаи кедровых семян. По-видимому, многое зависит от региональных режимов погоды, складывающихся в наиболее ответственные для формирования урожаев периоды.

Следовательно, исходить из тенденций динамики активности солнца при прогнозировании урожаев кедровых семян следует с большой осторожностью. Тем более, что ретроспективный анализ величины былых урожаев по следам прикрепления шишек на плодоносящих побегах, лежащий в основе определения корреляционной зависимости между ними и активностью солнца, не всегда отражает действительность. Например, при учете следов прикрепления шишек в кронах деревьев кедра, срубленных в Нибегинском лесничестве Белоярского лесхоза Томской области (табл. 3), были выявлены урожайные годы (1978, 1974 и 1970).

Однако урожай был значительным лишь в 1970 г., когда госпромхозы Главохоты РСФСР заготовили кедровых семян максимально большое количество - 33 397 ц, а в 1974 г. и особенно в 1978 г. шишки в тех же кедровниках были неполноценными, с большим количеством недоразвитых и пустых семян. Формирование урожаев кедровых семян - процесс сложный и обусловлен многими эндогенными и экзогенными факторами. Не только прямой учет озими на модельных деревьях в год, предшествующий семеношению, но и шишек в сезон развития их из озими не гарантирует абсолютной точности прогноза. Отсюда понятно, что организации, занимающиеся заготовкой кедровых семян, прежде всего лесходы и госпромхозы, должны быть готовы к использованию урожаев максимально возможных размеров.

Таблица 3. Характеристика семеношения кедра сибирского в Небигинском лесничестве, по числу следов прикрепления шишек на плодоносящих побегах

Важную роль в жизни кедра играет таежная птица кедровка. Орешки кедра являются основным продуктом питания кедровки (в особенности зимой, когда насекомые и мелкие грызуны, которыми она питается в теплое время года, становятся для нее недоступными), а инстинкт запасания кедровкой корма на зиму весьма полезен для естественного возобновления кедра. Запасаемые кедровые семена кедровка прячет небольшими (до 30 орешков) порциями в многочисленных кладовых, более или менее равномерно рассредоточенных на покрытых и не покрытых лесом участках в поверхностных горизонтах почвы и моховом покрове, т. е. там, где из потерянных и неиспользованных семян легко образуются и укореняются единичные и групповые всходы кедра.

Исследования показали, что наиболее благоприятными для появления всходов кедра являются площади с низкой численностью основных расхитителей запасов кедровки - лесных полевок: каменистые россыпи, гари, пашни, болота, заболоченные насаждения, в пределах которых кедровка инстинктивно стремится устраивать свои кладовые.

Итак, сибирский кедр - порода светолюбивая, долговечная, холодостойкая, в сильной степени микотрофная, относительно быстрорастущая в соответствующих условиях, способная давать урожаи семян до глубокой старости. Все эти свойства кедра сибирского должны непременно учитываться как в процессе научных исследований, так и в повседневной практике лесоводов.

Литература

Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 190 с.

Воробьев В. Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях. - В кн.: Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974, с. 15-70.

Говорухин В. С. Флора Урала. Свердловск: Свердл. обл. изд-во, 1937.

Говорухин В. С. Хвойные деревья и кустарники Урала. - Уч. зап. естественного факультета. М.: Моск. обл. пед. ин-т, 1941, т. 2, с. 84-113.

Горчаковский П. Л. Новое в методике исследования динамики семеношения хвойных. - Бот. ж., 1958, т. 43, № 10, с. 1445-1459.

Горчаковский П. Л. Горные кедровники бассейна реки Сосьвы на восточном склоне Урала (верхнее течение рек Турьи, Каквы и Лобвы). - В кн.: Сборник трудов по лесному хозяйству. Свердловск: Свердл. кн. изд-во, 1959, вып. 5, с. 3-18.

Гроздов Б. В. Дендрология. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 436 с.

Завьялова Н. С, Юшков В. И. Морфофизиологические показатели роста саженцев кедра сибирского в различных условиях освещенности. - В кн.: Проблемы выращивания кедра сибирского в питомниках и культурах: Тезисы докл. конф. 3-4 октября 1978 г. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1978, с. 34-35.

Иванова Р. Н. Кедр сибирский. Иркутск: Иркутское кн. изд-во, 1958. 95 с.

Игнатенко М. М. Кедровая роща в Подмосковье. - Лесное хоз-во, 1972, № 9, с. 37-38.

Ирошников А. И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне. - В кн.: Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 104-119.

Каппер О. Г. Хвойные породы. М.; Л.: Гослесбумиздат, 1954. 304 с.

Кирсанов В. А. Формирование и развитие кедровников Северного Урала и смежного Зауралья: Автореф. канд. дис. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975. 39 с.

Кирсанов В. А., Петров М. Ф. Уникальный одновозрастный древостой кедра сибирского. - Лесное хоз-во, 1969, № 8, с. 25-26.

Кирсанов В. А., Петров М. Ф. Об отношении кедра сибирского к интенсивности освещения. - Лесоведение, 1972, № 5, с. 89-91.

Козловский В. Б., Павлов В. М. Ход роста основных лесообразующих пород СССР (справочник). М.: Лесная промышленность, 1967. 328 с.

Колесников Б. П. Кедровые сосны и кедровые леса СССР. - В кн.: Доклады Лесное хозяйство и промышленное потребление древесины в СССР: Доклады к VI Мировому лесному конгрессу. М.: Лесная промышленность, 1966, с. 395-402.

Конев Г. И. О продолжительности жизни кедра сибирского. - Природа, 1955, № 2, с. 120.

Красильников П. К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах. - Бот. ж., 1956, т. 41, N° 8, с. 1194-1206.

Крылов Г. В., Потапович В. М., Кожеватова Н. Ф. Типы леса Западной Сибири (практическое руководство для лесоустроителей). Новосибирск, 1958. 211 с.

Ланина Л. Б. Кедр сибирский в Печоро-Илычском заповеднике. - Труды Печоро-Илычского гос. заповедника. Сыктывкар, 1963, вып. 10, с. 88-219.

Некрасова Т. П. Биологические основы семеношения кедра сибирского. Новосибирск: Наука, 1972. 276 с.

Некрасова Т. П. Цикличность плодоношения кедра сибирского. - В кн.: Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1974, с. 70-75.

Поварницын В. А. Кедровые леса СССР. Красноярск, 1944. 220 с.

Погребняк П. С. Общее лесоводство. М.: Изд-во с.-х. литературы, журналов и плакатов, 1963. 400 с.

Поликарпов Н. П., Назимова Д. И. Темнохвойные леса северной части Западного Саяна. - В кн.: Лесоводственные исследования в лесах Сибири: Труды Ин-та леса и древесины. Красноярск: Красноярское кн. изд-во, !963, т. 57, с. 104-141.

ПравдинЛ. Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского. - В кн.: Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири: Труды Ин-та леса и Древесины. М.: Изд-во АН СССР, 1963, т. 62, с. 5-21.

Пятницкий С. С. Курс дендрологии. Харьков: Изд-во Харьков, ун-та, 1960. 422 с.

Рубцов Н. И. Выращивание лесных культур под пологом древостоя в таежной зоне. Л.: Изд-во ЛТА, 1968. 16 с.

Соколов С. Я. К биологии сосны кедровой (кедра сибирского) Pinus sibirica Du Tour. - В кн.: Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука, 1972, с. 6-20.

Соловьев Ф. А. Плодоношение кедровых лесов в Зауралье. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955, с. 76-96.

Сураж У. Об отношении древесных и кустарниковых пород к интенсивности освещения. - Лесной ж., 1891, вып. 2, с. 196-213.

Тихонов А. Кедровый промысел. - Охота и охотничье хоз-во, 1977, № 7, с. 6-7.

Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. М; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

Харитонович Ф. Н. Биология и экология древесных пород. М.: Лесная промышленность, 1968. 304 с.

Xохрин А. В. Сохранность кедра сибирского в посадках. - Сб. трудов Уральского лесотехнического ин-та. Свердловск, 1968, с. 122-127.

Хохрин А. В., Кирсанов В. А., Смолоногов Е. П. Анализ плодоношения кедра на Урале в связи с генетической неоднородностью и солнечной активностью. - В кн.: Развитие лесообразовательного процесса на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977, с. 102-115.

Шиманюк А. П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. М.: Учпедгиз, 1957. 333 с.