Рост и пигментная система кедра сибирского при разных световых режимах (Юшков В.И., Завьялова Н.С.)

Изучению влияния света на рост и развитие древесных растений издавна уделялось большое внимание. Уже с середины прошлого века начали разрабатывать так называемые шкалы светолюбия, достаточно полный их обзор сделали Н. Д. Нестерович и Г. И. Маргайлик (1969). Обычно к светолюбивым породам из числа основных таежных лесообразователей относят лиственницу, сосну, березу, осину, а к теневыносливым - пихту и ель. Место кедра сибирского в этих шкалах менее определенное. У. Сураж (1891) на основании изучения соотношения в его листьях губчатой и палисадной паренхимы определил место кедра между осиной и сосной обыкновенной, а следовательно, отнес его к числу светолюбивых пород. Однако позднее некоторые исследователи (Поварницын, 1944; Ткаченко, 1952) причислили кедр сибирский к категории теневыносливых. В то же время 3. И. Трофимова (1955) пришла к выводу, что при достаточном освещении кедр растет лучше, нежели при затенении. С. Я. Соколов (1972) продолжает считать кедр сибирский теневыносливым, тогда как, по данным В. А. Кирсанова (1975), в сомкнутых суходольных кедровниках подрост кедра в возрасте старше 30 лет встречается редко, главным образом по причине недостаточной освещенности подпологового пространства. Эти данные вполне согласуются с высказываниями О. Г. Каппера (1954) и Б. П. Колесникова (1966) о кедре сибирском как древесной породе, теневыносливой на ранних этапах развития и светолюбивой на более поздних, хотя это и противоречит высказыванию Н. Е. Судачковой с соавторами (1967), согласно которому между показателями роста подроста кедра и количеством света, который к нему поступает, нет строгой зависимости.

Приблизительно в то же время, когда начали разрабатываться шкалы светолюбия, обнаружилось, что количество хлорофилла в листьях древесных растений зависит от интенсивности освещения. Исследования В. Н. Любименко (1909) показали, что ассимиляционный аппарат растений способен приспосабливаться к различным условиям освещения путем изменения количества хлорофилла в листьях. Понижение содержания хлорофилла с увеличением интенсивности освещения было подтверждено последующими исследованиями. Н. Е. Судачкова с соавторами (1967) указала, что затенение подроста кедра на 20-25 % приводит к увеличению содержания хлорофилла в однолетней хвое на 22%. В. Д. Чернышев (1973) привел данные об увеличении содержания хлорофилла у подроста кедра под пологом леса в 2 раза по сравнению с осветленным участком.

Для изучения влияния светового режима на ростовые процессы и ассимиляционный аппарат кедра сибирского на территории Учебно-опытного лесхоза Урдльского лесотехнического института, расположенного в Южнотаежном лесорастительном округе Зауральской холмисто-предгорной провинции (Колесников и др., 1973), были построены из реек три экспериментальных домика, каждый площадью 36 м², освещенность в которых составляла 80, 40 и 20 % от освещенности на открытом месте (2-й, 3-й и 4-й варианты опыта). Контролем служил открытый участок такой же площади (1-й вариант). В конце мая 1975г. в домиках и на контрольном участке были посажены двухлетние сеянцы кедра сибирского. В течение 1975-1979 гг. за ними велись систематические наблюдения, в ходе которых измерялся линейный годичный прирост осевых побегов, определялся сухой вес корней и надземной части растений, подсчитывались живые ветви в мутовках, определялось количество желтых и зеленых пигментов в хвое разного возраста. Высота, диаметр стволиков, приросты в высоту измерялись у всех растений. Для определения сухого веса фракций органического вещества выкапывались модельные экземпляры. Фракции фитомассы модельных растений (хвоя, корень, осевой и боковые побеги) высушивались до постоянного веса при температуре 105 °С. Ежегодно в каждом из вариантов такому анализу подвергалось 12-15 саженцев.

Таблица 1. Параметры саженцев кедра в различных условиях освещенности (данные 1979 г.)

Стоит прежде всего отметить, что затенение заметно влияло на температуру почвы: различия между крайними вариантами достигали 5°С, причем наиболее значительными они были в июне, т. е. в период интенсивного роста растений, и в июле. Например, на глубине 5 см температура почвы в июне на открытом месте равнялась 16,5, во 2-м варианте опыта - 14,7, в 3-м-13,0, в 4-м-11,5°, а в сентябре соответственно 13,3; 13,3; 11,1 и 10,8°. С увеличением глубины различие температур между вариантами уменьшалось. Различия по влажности почвы во всех вариантах были невелики, наименьшей она была в контроле. Как показали И. В. Шутов и другие (1979), на ростовые процессы у хвойных (сосны и ели) в большей степени влияет световой режим. Наши данные (табл. 1) также свидетельствуют об увеличении прироста в высоту при умеренном затенении у растений во 2-м варианте опыта в среднем на 9 % (в 1979 г. на 12 %), напротив, прирост по диаметру снизился во 2-м варианте на 19, а в 4-м - на 57 % по сравнению с контролем. Некоторое увеличение прироста в высоту при умеренном затенении, вероятно, и послужило основанием для рекомендаций проводить затенение сеянцев кедра в питомниках и культурах (Трегубов, 1953).

Таблица 2. Количество живых ветвей в мутовках, приходящееся на одно растение

Более объективным критерием теневыносливости, на наш взгляд, может служить прирост органического вещества, косвенным показателем которого является количество боковых ветвей в мутовке. Из табл. 2 видно, что понижение освещенности на 20 % (2-й вариант) приводит к значительному уменьшению количества ветвей в мутовках, а при сильном затенении (4-й вариант) боковые ветви вообще не образуются, что ведет в свою очередь к уменьшению общей поверхности ассимиляционного аппарата. Результаты разделки модельных растений свидетельствуют о значительном понижении продуктивности саженцев кедра при затенении (табл. 3 и 4): сухой вес надземной части растений во 2-м, 3-м и 4-м вариантах опыта составил соответственно 65, 33 м 11 % от веса надземной части контрольных растений. Эти данные подтверждают светолюбивость кедра сибирского, можно спорить лишь о степени его светолюбия.

Таблица 3. Сухой вес различных частей саженцев кедра при неодинаковой освещенности (данные 1978 г.), г

Чтобы оценить степень теневыносливости кедра, мы попытались его сопоставить с общепринятым светолюбом - сосной обыкновенной, выращиваемой в аналогичных с кедром экспериментальных условиях. В табл. 4 приведены данные о влиянии разной степени освещенности на морфометрические показатели семилетних растений обоих видов. Освещенность, пониженная на 20% (2-й вариант), привела к близкому для сосны и кедра уменьшению веса надземной части по сравнению с контролем на 43,3 и 44,9%. Существенные различия обнаружились в 3-м и 4-м вариантах опыта, где вес надземной части растений сосны составил 8,5 и 0,8 % от веса контрольных, тогда как у кедра 43,1 и 9,2 % соответственно. Эти данные дают основание говорить о более высокой, по сравнению с сосной, теневыносливости кедра.

Таблица 4. Морфометрические показатели саженцев сосны обыкновенной (данные 1976 г.) и кедра сибирского (данные 1979 г.), % к контролю

^*(В числителе - сосна, в знаменателе - кедр.)

Слабый рост особей кедра по высоте на начальном этапе онтогенеза, видимо, связан с тем, что в данный период главный корень у кедра сменяют придаточные (Красильников, 1956). Косвенно это подтверждается и тем, что прививки кедра на сосновом подвое растут лучше, чем его корнесобственные насаждения (см. статью А. И. Григорьева в наст, сборнике). Возможно, в связи с замедленным ростом светолюбие кедра в этот период понижено, но после того, как придаточная корневая система достаточно хорошо разовьется, кедр становится светолюбивым.

В 1975-1977 гг. по методике Т. Н. Годнева (1952) на спектрофотометре "Spektromom-203" нами определялось содержание пигментов в хвое кедра. Для анализа создавалась дифференцированная по возрастам хвои объединенная проба. Во все сроки исследований хвоя бралась с осевых побегов 10 растений каждого варианта в 10 ч утра.

Предварительное определение содержания пигментов в хвое сеянцев, подготовленных для высадки в домики и на контрольном участке, не показало достоверных различий. Но их пребывание в новых условиях уже в первом году привело к существенному изменению содержания в хвое зеленых пигментов (рис. 1). С понижением освещенности возросло суммарное количество хлорофиллов: во 2-м варианте на 11 - 18, в 3-м - на 13-20, в 4-м - на 27-42 %. На содержание каротиноидов годичное пребывание саженцев в тех же условиях сказалось менее четко. В одни сроки максимальное их количество отмечалось у растений при 20 %-ном уровне освещенности, в другие - при 40%. Растения контрольного варианта занимали промежуточное положение.

Рис. 1. Влияние степени освещенности на содержание пигментов в хвое (1976 г. образования) саженцев кедра. 2 - каротиноиды; б - сумма хлорофиллов. 1-4 - варианты опыта

Двухлетнее пребывание саженцев кедра в рассматриваемых условиях показало еще большие различия в содержании зеленых пигментов (рис. 2): в хвое первого года жизни при 40%-ном уровне освещенности сумма хлорофиллов оказалась на 54, в хвое второго года - на 80 и в хвое третьего года - на 83 % больше, чем в хвое соответствующих возрастов саженцев контрольного варианта. Еще большее различие в содержании хлорофиллов обнаружилось между наиболее затененными и контрольными саженцами: в хвое первого года жизни оно составило 65, в 2-летней хвое - 125 и в 3-летней - 98%. Оказалось различным и содержание каротиноидов: максимальное их количество обнаружено у наиболее затененных особей (рис. 3.). В меньшей степени зависело от освещенности содержание в хвое желтых пигментов.

Рис. 2. Влияние степени освещенности на содержание суммы хлорофиллов в хвое саженцев кедра. а - хвоя трехлетняя; б - двухлетняя; в - однолетняя. 1-4 - варианты опыта

Рис. 3. Влияние степени освещенности на содержание каротиноидов в хвое саженцев кедра. Усл. обозначения те же, что на рис. 2

Сезонные изменения содержания пигментов в хвое первого года во всех вариантах имели одинаковую направленность: от июня к августу суммарное количество хлорофилла увеличивалось в 1,6-2,0, а каротиноидов - в 1,8-2,1 раза и, напротив, в хвое последующих возрастов количество хлорофиллов максимума достигало в июне. Направленность изменений в характере содержания каротиноидов в 2- и 3-летней хвое была приблизительно одинаковой: максимум приходился на начало июля.

Заметное уменьшение отношения хлорофилла "а" к хлорофиллу "в" наблюдалось при пониженной освещенности (табл. 5). Подобное уменьшение соотношения хлорофиллов с понижением освещенности ранее наблюдалось нами и у обыкновенной сосны (Завьялова, Юшков, 1979). При низких уровнях освещенности происходит также падение отношения каротиноидов к сумме хлорофиллов (табл. 6). Более высокое значение этого показателя у растений на полном свету, по мнению О. П. Осиповой и Н. И. Ашур (1963), связано с тем, что при повышенной инсоляции каротиноиды выполняют защитные функции от разрушающего действия света. Гриффите с соавторами (Griffihts и др., 1955), также рассматривают относительное преобладание каротиноидов у сильно освещенных растений как адаптивный признак.

Таблица 5. Отнэшение хлорофилла 'а' к хлорофиллу 'в' в хвое саженцев кедра (данные 1977 г.)

Таблица 6. Отнэшение каротиноидов к сумме хлорофиллэз в хвое саженцев кедра (данные 1977 г.)

Во всех вариантах нашего опыта с кедром содержание пигментов зависело также от возраста хвои: хвоя первого года жизни имела минимальное количество как зеленых, так и желтых пигментов.

Итак, с понижением освещенности кедра наблюдается увеличение концентрации и зеленых, и желтых пигментов, особенно значительное у растений при 40 и 20%-ном уровне освещенности. Увеличение содержания хлорофиллов у саженцев кедра при затенении, очевидно, можно связать с понижением скорости фотоокислительной деструкции хлорофилла, способствующим его накоплению (Калер, 1976). По мнению В. Д. Чернышева (1973), увеличение концентрации хлорофилла следует рассматривать как приспособление к низким интенсивностям света, которое дает возможность растениям, находящимся в неблагоприятных световых условиях, эффективно использовать слабую лучистую энергию Солнца.

Литература

Годнев Т. Н. Строение хлорофилла и методы его количественного определения. Минск: Изд-во АН БССР, 1952. 164 с.

Завьялова Н. С, Юшков В. И. Влияние освещенности на морфологические и физиологические свойства растений сосны обыкновенной. - Экология, 1979, № 5, с. 39-45.

Калер В. Л. Авторегуляция образования хлорофилла в высших растениях. Минск: Наука и техника, 1976. 192 с.

Каппер О. Г. Хвойные породы (лесоводственная характеристика). M.; Л.: Гослесбумиздат. 1954. 304 с.

Кирсанов В. А. Возрастная структура древостоев и естественное возобновление кедра сибирского на Среднем Урале и в смежном Зауралье. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1975, с. 129-145.

Колесников Б. П. Кедровые сосны и кедровые леса СССР. - В кн.: Лесное хозяйство и промышленное потребление древесины в СССР: Доклады к VI Мировому лесному конгрессу. М.: Лесная промышленность, 1966, с. 395-402.

Колесников Б. П., Зубарева Р. С. Смолоногов Е. П. Лесорастительные условия и типы лесов Свердловской области. Свердлсг.ск: УНЦ АН СССР, 1973. 175 с.

Красильников П. К. Придаточные корни и корневая система у кедра в Центральных Саянах. - Бот. ж., 19%, т. 41, № 8, с. 1194-1206.

Любименко В. H. Влияние света различной напряженности на накопление сухого вещества и хлорофилла у светолюбивых и теневыносливых растений. - Труды по лесному опытному делу. СПб., 1909, № 13, с. 1-10.

Нестерович H. Д., Маргайлик Г. И. Влияние света на древесные растения. Минск: Наука и техника, 1969. 176 с.

Осипова О. П., Ашур H. И. Фотоустойчивость и функция фотосинтетического аппарата растений. - В кн.: Проблемы экологии и физиологии лесных растений. Л.: Изд-во ЛТА им. С. M. Кирова, 1963, с. 44-47.

Поварницын В. А. Кедровые леса СССР. Красноярск, 1944. 220 с.

Соколов С. Я. К биологии сосны кедровой (кедра сибирского) Pinus sibirica Du Tour. - В кн.: Кедр сибирский на европейском севере СССР. Л.: Наука, 1972, с. 6-20.

Судачкова И. Е., Расторгуева Е. Я., Коловский Р. А. Физиология подроста кедра. M.: Наука, 1967. 124 с.

Сураж У. Об отношении древесных и кустарниковых пород к интенсивности освещения. - Лесной ж., 1891, вып. 2, с. 196-213.

Ткаченко М. Е. Общее лесоводство. M.; Л.: Гослесбумиздат, 1952. 600 с.

Трегубов Г. А. Как разводить дальневосточные деревья и кустарники, лабаровск: Хабаровское кн. изд-во, 1953. 84 с.

Трофимова 3. И. О росте кедра сибирского в Свердловском ботаническом саду. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955.

Чернышев В. Д. Состав и количество пигментов хвои подроста в различных фитоценотических условиях. - В кн.: Физиология и экология древесных растений Приморья. Владивосток, 1973, с. 23-33.

Шутов И. В., Мартынов A. H., Красновидов A. H., Блиев Ю. К. Изменение условий питания и темпов роста саженцев ели и сосны при разной освещенности. - Лесоведение, 1979, № 5, с. 39-46.

Griffihts М., Sistгоm W., Соhеn - Вazizе G. at al Function of carotenoides in photosynthesis - Nature, 1955, v. 176, N 4495, p. 1211-1215.