Лес и силы природы [1989 Еник Я. - Иллюстрированная энциклопедия лесов]

166 Обломанная ветром сосна на одном из островов у южного побережья Франции

В масштабе крупных географических зон состав лесов зависит прежде всего от климата, в особенности от температуры воздуха и от годовой величины осадков (ил. 167). Но и в пределах сравнительно небольшой территории характер и состав леса также изменчив. Это связано с конфигурацией поверхности, составом почв и водным режимом. Не только деревья, но и остальная лесная растительность и весь животный мир находятся в прямой или косвенной зависимости от физических и химических особенностей породы субстрата, характера склона - угла его наклона и экспозиции, мощности, питательности и влажности почвы, от особенностей надземного микроклимата. Эти факторы внешней среды формируют общий вид леса, влияют на его рост и развитие (ил. 168). Лес, в свою очередь, сам вносит коррективы в особенности ландшафта. Наглядно в этом мы убеждаемся тогда, когда лес становится жертвой стихийных бедствий или после вырубок. Лес - не пассивный объект воздействия. Он сам выступает как активная созидательная сила жизненной среды. Жизнедеятельность лесных обитателей заметно отражается на многих свойствах почвы и надземного климата, а порой оказывается причиной топографических изменений ландшафта.

167 Влияние среды на развитие леса

168 Обобщенная схема, показывающая влияние внешней среды на лес

Главная причина разнообразия леса в пределах ландшафта - естественно образовавшаяся форма поверхности - рельеф. Холмы, горы, горные гребни, долины, террасы, плато и расщелины создают фон, на котором протекает жизнь леса. Направление (экспозиция) склона, угол наклона, высота его участков над уровнем моря определяют снабжение лесной растительности теплом, светом, водой и питательными веществами. Лишь в исключительно редких случаях мы встречаемся с абсолютно ровной и плоской местностью. Сеть более или менее глубоких русел речек, как правило, расчленяет территорию леса на различные возвышения и низины.

Наиболее выразительно разнообразие лесного покрова в холмистой и гористой местности. Угол наклона геологических горизонтов и экспозиция склона заметно сказываются на составе и качестве лесной растительности (ил. 169). По-особому, например, выглядят горные вершины. Корням здесь недостает воды, а климат сух и ветренен. В таких местообитаниях растения страдают от недостатка питательных веществ, им наносят урон бури и ледяная корка, которая образуется после выпадения осадков при понижении температуры. Этот так называемый "вершинный эффект" (ил. 170, 172) проявляется в том, что дерево отличается низкорослостью и корявостью стволов, меньшей, чем в низинах и в долинах сомкнутостью крон (ил. 171, 173). Вершинные леса Европы и Северной Америки значительно деформируются именно тяжелой ледовой коркой.

169 Влияние наклона геологических пластов на высоту и рост леса: на склоне, где пласты перпендикулярны к поверхности, лес укореняется лучше и обладает способностью к росту и развитию

170 На вершине холма растет редкий и кривой лес из дуба и сосны

171 На скалистой вершине может произрастать лишь неприхотливая сосна лесная (Pinus silvestris)

172 Развитие хвойной тайги в условиях высокогорья меняется в зависимости от ее местоположения на склоне

173 Лесные и нелесные экосистемы вокруг скалистой вершины в низких европейских горах

Вершинный эффект заметен и во влажнотропических джунглях. На вершинах холмов они порой утрачивают жизнеспособность, превращаясь в светлые и даже саванные древостой. Это часто вызвано выходами к поверхности плотного (латеритового или бокситового) горизонта, которые непригодны для питания леса. В еще более высоких горах тропиков, поднимающихся до уровня облаков и туманов, влажность воздуха повышается (ил. 174), что немедленно проявляется в обильном образовании мхов, папоротников, орхидей и бромелий, растущих в кронах деревьев.

174 Состав леса меняется даже на вершинах низких горных гряд тропических джунглей; влажный лес в Эквадоре

Вершинный эффект сказывается также на составе и жизнедеятельности лесной фауны. В отличие от обычно скудной флоры возвышенностей на них может быть сосредоточено много насекомых или позвоночных. Некоторые энтомологи утверждают, что в определенное время путем правильного отлова в таких местах можно собрать коллекцию представителей всех видов, обитающих на всей обширной площади леса.

Условия жизни, а следовательно, и растительность низин и долин значительно отличаются от вершинной растительности (ил. 175). Вода, стекающая к подножию склона, приносит с собой множество растворенных в ней питательных веществ, минеральных частиц и гумуса, сконцентрированных в различных углублениях. Поэтому слой почвы здесь глубже, из него часто бьют ключи с родниковой водой, а уровень грунтовых вод проходит близко от поверхности. Наносы почвы и богатое водоснабжение создают благоприятные условия для жизни деревьев и всех лесных обитателей над и под землей. Потому-то в нижней части склонов и растут самые стройные и высокие деревья, а также высокостойные травы, например, различные виды аконитов (Aconitum), зонтичных (Umbelliferae) и папоротников (ил. 177).

175 В балках и лощинах, где почвы болотистые, условия неблагоприятны для лесных деревьев, требовательных к почве

177 Влияние холмистого рельефа на высоту тропического леса; деревья, растущие в долине, гораздо выше деревьев на возвышенных местах

Однако в низинах и на дне долин, где водосток затруднен и происходит застой влаги, лес, как правило, не отличается ни высотой, ни видовым разнообразием. Влажная почва бедна кислородом, а порой и токсична из-за высокой концентрации в ней углекислого газа. В такой среде многие лесные породы не могут дышать. На заболоченных местах успешно растут только адаптированные к таким местообитаниям виды ольхи, ивы, тополя, березы и сосны. Во влажных местах на смену лесным породам приходят наиболее приспособленные травы, осоки и мхи. В тропических областях в таких условиях лучше всего растут пальмы, бамбуки и панданы. Из травянистых растений, кроме трав и некоторых мхов, здесь преобладают крупные широколиственные виды, напр., из семейства имбирных (Zingiberaceae).

На дне узких долин и оврагов, часто встречающихся на песчаных, доломитовых и известняковых почвах (ил. 176), на характер леса влияет длительное или постоянное затенение. Прямой солнечный свет сюда проникает лишь на короткое время и с трудом, так что в основном лес получает рассеянное освещение. Недостаточная освещенность ведет к низкой температуре среды. В результате на дне оврага скапливается стекающий туда холодный воздух. В таких прохладных и затененных условиях нередко произрастает тип леса, совершенно несвойственный данной климатической области. Он скорее напоминает горные и северные леса.

176 В глубокий овраг в известняковом грунте зимой проникает больше света, чем летом, когда деревья покрыты листвой

Между подножьем и вершиной склона образуются разные типы леса, каждый из которых зависит от экспозиции склона, а также от глубины, плодородности и влажности почвы (ил. 182). На склонах до 30 - 40° лесная почва лежит мощным слоем, стабильность которого во многом обеспечивается корнями деревьев и трав. С крутых склонов мелкозем и гумус I смываются водой, заставляя лес бороться за выживание в трудных условиях чрезвычайно тонкого слоя I почвы (ил. 178, 179). Но породы-пионеры ухитряются I укореняться даже в расщелинах голых скал и на небольших уступах, образованных неравномерным выветриванием породы. Корни лесных деревьев в целом способствуют задержанию почвы на крутых склонах, но, прорастая в трещинах, они же ускоряют I разрушение породы. Иногда почва сползает по склонам и под действием собственной силы тяжести. Она расшатывает камни, которые, падая, повреждают деревья. На почву разрушительно действует и снегосход (ил. 180, 181, 183). Стабильность леса на крутых склонах нарушается оползнями. Следы их деятельности можно найти в любой части земного шара. Внезапная перемена погоды приводит иногда к перенасыщению почвы водой, вызывая сползание почвы вместе с лесом (ил. 184). Возобновление леса в таких местах порой продолжается несколько столетий.

178 На быстро выветривающемся песчанике почти ничего не прорастает, кроме березы (Betula verrucosa) и сосны лесной (Pinus silvestris)

179 Удивительно, как держится сосна кедровая европейская (Pinus cembra) на отвесной гранитной скале в Высоких Татрах

180 На горных склонах, ежегодно покрытых толстым слоем снега (что иногда приводит к образованию лавин), развивается низкорослая растительность из лиственных; береза карпатская (Betula carpatica)

181 У буков на крутом склоне Малой Фатры саблевидно изогнутые стволы

182 Сечение долины, где склоны обращены на север (слева) и на юг (справа); наверху - естественное размещение разных типов леса, внизу - остатки леса и дополнительные экосистемы, созданые земледельцами

183 Ствол бука лесного (Fagus silvatica), поврежденный падающими камнями

184 Оползни оставляют 'шрамы' на покрытых лесом склонах; восточная область Кубы

Итак, на профиле холма и долины под ним всегда существует мозаика (катена) разных типов леса на различных типах почвы. В верхней части она начинается с плохо растущего леса, который добывает себе питание из свежеразрушенного и эродированного скалистого субстрата. Здесь находится эллювиальный комплекс катены. Ниже, на среднем уровне склонов, лес питается за счет веществ из собственной почвы и за счет тex, что приносит водосток. Это - коллювиальный комплекс катены. И, наконец, у подножия склона, где почва в изобилии получает питательные вещества и воду, лес и его среда образуют иллювиальный комплекс катены. Зональность катены отчетливо прослеживается при рассмотрении разных в обхвате и по высоте деревьев. Например, в горах Центральной Европы ельник вырастает до 30 метров в высоту, но немного выше, всего на 200-300 м от подножия, ель достигает в высоту всего 10 м. Деревья, растущие на холмистой неровной поверхности, также имеют различную высоту. Те, что растут в низине, значительно короче тех, что растут на возвышении, а одинаковыми они кажутся лишь потому, что полог скрывает неровность поверхности.

Вода и лес находятся в тесной взаимосвязи, причем лес, как известно, сам активно влияет на водный режим ландшафта. Вода же, столь необходимая для жизни леса, его флоры и фауны, важна во всех ее формах (пар, лед, жидкость). Взаимоотношения между лесом и водой могут складываться по-разному. Особо драматично столкновение леса с водой в долинах рек (ил. 185, 186). По берегам малых и больших речных потоков растут длинные ленты кустарниковой и древесной растительности (ил. 188). Существование их во многом зависит от механической силы течения, от почвы, относимой или приносимой течением, от температуры воды, а также от ледохода во время весеннего таяния. В прирусловой полосе и на островах в русле реки растительность обычно представлена кустарниками. В умеренной полосе северного полушария - это различные виды ивы, кизила и тамарикса. Такие кустрарники превосходно переносят механические повреждения, наносимые течением и льдинами, и легко размножаются благодаря множеству семян и способности обломившихся веточек пускать корни. За буферной полосой прибрежных кустарников обычно располагается зона древесной растительности, в состав которой входят древовидная ива, тополь, береза, ольха, ясень и некоторые светолюбивые хвойные породы. Эти деревья-пионеры, а также сопутствующие травы хорошо приспособились к высокому уровню грунтовых вод, разливам рек в период дождей и во время весеннего таяния горных снегов (ил. 187). В умеренной полосе Северной Америки и Евразии таких "пионеров" немного, да и в тропических областях количество видов в прибрежных лесах на сильно затопляемых почвах не столь велико. Здесь растут ранее упомянутые пандан, бамбук и пальмы (ил. 189, 190), способные пережить длительные и многократные паводки. Многие же тропические деревья прекрасно приспособлены к условиям жизни в речных долинах. Они пускают придаточные корни, подпирающие полувывороченные деревья, и развивают дополнительные корни, улучшающие дыхание в бедной кислородом влажной почве. По своим свойствам они близки болотному кипарису из американских субтропиков и разного рода ольхам умеренной полосы.

185 Зоны растительности на берегу реки: на берегу - ива, выше - древесная растительность из лиственных с мягкой древесиной; река Свратка, ЧССР

186 Вдоль речных берегов хорошо растет ольха, ясень и клен; окрестности Праги

187 Затопленный лес, поврежденный заморозками; от таяния снегов в лесу снижается температура, что пагубно влияет на стволы деревьев; река Дия, ЧССР

188 Зональность кустарниковой и лесной растительности на берегах горной реки: 1 - река, 2 - прибрежные травы и осоки, 3 - начальная стадия зарастания, 4 - заросли кустов ивы, 5 - смешанный хвойных лес

189 Береговая растительность вдоль тропических рек включает довольно много видов лиственных пород и пальм; Гана

190 Заросли пальм Raphia hookeri характерны для влажных почв по берегам тропических рек

В тех же пойменных местах, но еще дальше от русла рек, находится полоса пышных лесов. Они отличаются высокой биопродуктивностью и состоят из великого множества видов, пользующихся щедростью плодородной почвы речных наносов. Самые высокие в Европе дубы, ясени, ильмы, клены и ели растут в пойменных лесах. Наиболее высокие тропические деревья также растут на речных наносах глинистых почв. Питательные отложения, улучшающие качество почвы, заносятся в пойменные леса во время половодья (ил. 191, 192). Они сыграют свою положительную роль, если не затянутся и не уничтожат лесную растительность, и лишь на некоторое время вытеснят животных на более сухие места.

191 Среди европейских видов деревьев ольха клейкая (Alnus glutinosa) лучше всех переносит постоянно мокрую почву

192 От разлива реки, длившегося продолжительное время, остались на стволах дубов пометки - кольца разлагающихся водорослей

Постоянное присутствие в лесу воды приводит к отрицательным для него последствиям. Ведь водных видов деревьев попросту не существует. Пропитанная лигнином древесина, сама древесная форма жизни - типичный продукт жизни на суше. Повсюду, где деревья стоят в воде, мы имеем дело с временной фазой в их жизни. В мангровых лесах, растущих на побережье тропических морей, морские приливы дважды в день затопляют деревья, а в период скачкообразного прилива кажется, что они растут прямо в открытом море (ил. 195). Но за приливом всегда следует отлив. Лишь благодаря отливу особым видам мангровых деревьев удается прорасти и распространиться вдоль побережья (ил. 197). В остальных случаях две фазы жизни леса - в воде и на суше - чередуются в течение года. Пример тому - насаждение болотного кипариса в болотистой долине Миссисипи и во Флориде.

195 Последний островок леса: Sonneratia alba на побережье Индийского океана во время прилива

197 Зональность мангровых зарослей на побережье Восточной Африки: 1 - голая песчаная зона, 2 - заросли Avicennia maritime, 3 - заросли Ceriops taga 1,4 - заросли Rhizophora mucronata, 5 - заросли Sonneratia alba, 6 - зона водорослей, 7 - море; обозначены высшая и низшая точки прилива и отлива

Мангровые заросли - один из интереснейших видов леса. Произрастая на морском побережье тропической зоны, такой лес доходит до 32° с. ш. (Бермуды, южная часть Японии), а в южном полушарии до 40° ю. ш. (южная часть Африки, Австралия, Новая Зеландия). Проникновению этого типа леса в зону умеренного климата препятствуют низкие температуры: ни один из видов деревьев в таком лесу не переносит морозов. Всюду, где находятся мангровые заросли, они представлены тридцатью видами в основном 10 родов: Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Sonneratia, Xylocarpus, Lumnitzera, Aegiceras, Avicennia, Laguncularia и Conocarpus. Их виды распространены неодинаково. В областях Индийского и Тихого океанов растет более двух третей из их числа, а остальные - в области Атлантического океана. Лишь в районе Индийского океана в обширных зарослях мангров пальма Nipa fruticans чувствует себя как дома.

Многие виды мангровых деревьев, вырастающие до 20 м высоты, отличаются особой корневой системой, свидетельствующей о высокой приспособленности видов к жизни в условиях изменчивого уровня моря, прибоев и вязкой прибрежной почвы (ил. 198). На причудливые корни ногоплодников (Rhizophora) обратил внимание еще Теофраст лет 300 до нашей эры, включив описание этого дерева в свои труды. Мангровые породы явно солелюбивые. Это нашло свое выражение в морфологии и физиологии их листьев, приспособленных к высокой концентрации соли в почве. Все они почти без исключения кожистые и способны регулировать транспирацию. Но даже минимальная транспирация приводит к образованию в них солевых отложений. Например, у пород из рода Avicennia они скапливаются на нижней поверхности листьев в виде кристаллов. Как мангровые породы оберегают себя от опасного накопления соли - на этот вопрос пока нет исчерпывающего ответа. Не объяснено и следующее явление: в молодых стройных сеянцах, вырастающих на материнском дереве, нет никаких следов соли! Только после развития и прорастания корней в почву молодые деревья становятся похожими на взрослых древесиной, водным режимом и внешним видом.

198 В манграх быстро обновляется Rhizophora mucronata

Саморазвитие сеянцев в кронах материнских деревьев опять-таки свидетельствует о приспособленности к жизни в условиях морских приливов и отливов и топких берегов. Если бы на землю падали семена или легкие плоды, то морская вода без труда смыла бы их и унесла за пределы мангров. Хорошо же развитый сеянец с тяжелым и острым главным корнем при падении на землю зарывается в нее острием: у него есть надежда остаться на месте после отлива. Надежность корня-"якоря", конечно, ограничена, но лишь благодаря ему есть шанс, что сеянец не будет смыт.

Для того, чтобы погруженные в воду корни могли дышать, у них есть особые приспособления. У видов из рода Avicennia - корни в виде узких колышков, торчащие из земли, у видов из рода Sonneratia - конусовидные органы (ил. 200). Представители родов Bruguiera и Ceriops развивают коленообразные дыхательные органы (ил 199.). Они покрыты микроскопическими порами, которые пропускают только воздух. Во время прилива, когда корни скрываются под водой, растение дышит за счет кислорода, содержащегося в межклеточном пространстве корней. По мере расхода кислорода в корнях понижается давление; при выходе на поверхность они всасывают новый запас воздуха.

199 Изогнутые корни Ceriops tagal в магровых зарослях в Танзании

200 Дыхательные корни Sonneratia alba

Представители мангров отличаются не только особенностями строения и жизненных циклов. Их распространение в прибрежных поясах тоже неодинаковое. Дальше всех в море вторгаются виды из рода Sonneratia. На определенном расстоянии за ними следуют ногоплодники, потом - полоса представителей родов Ceriops и Bruguiera, а ближе всех к суше располагаются виды из рода Avicennia. Наряду с особыми видами деревьев, в манграх растут столь же характерные травы и обитают специфичные животные. В манграх повсеместно встречаются папоротник Acrostichum aureum и специфические популяции крабов, а также необычные рыбы из рода Periophthalmus, способные передвигаться, карабкаясь по стволам и корням деревьев.

Теперь нам предстоит остановиться на следующем вопросе: какую же роль играют родники в образовании мозаики лесов? Пробив скалистый субстрат склонов, они выходят на поверхность не только у их подножья, но и выше. Всем хорошо известно, как выглядят родники. Отметим лишь, что (1) родник может выходить на поверхность в одном месте и образовывать в углублении небольшое озерцо; (2) он может появиться под углом к склону, сбегая по нему в виде ручейка; (3) родниковая вода может проступать сразу на большой площади, покрытой растительностью, откуда стекает к подножью, собираясь в ручей. Предложить такое разделение целесообразно хотя бы потому, что именно с третьей группой родников связано возникновение островков обособленной растительности среди типичного зонального леса, где преобладают различные мхи и печеночники или широколистные и травянистые болотные растения. Только немногие деревья приспосабливаются к подобной мокрой почве. В Европе это ольха, ива, береза и ясень, нередко и ель. В таких "родниковых лесах" замечены две главные особенности: деревья в них вырастают так же быстро, как и отмирают, а насаждения подвержены частым ветроломам. В результате там мы обнаруживаем или гущи бурно разросшегося подроста, или изреженные ветроломами насаждения старых деревьев.

До сих пор мы говорили о том, что вода влияет на состав леса как бы "снизу". Однако присутствие рек и озер сказывается и на влажности и температуре окружающей среды. Испарения с поверхности водоемов порой перенасыщают воздух влагой, с чем связано выпадение вечерней росы и появление туманов. Это отражается на тропической растительности; холодолюбивые горные лесные породы сосредоточены там, где горные реки, падая со скал или перескакивая пороги, орошают все окружающее мириадами брызг (ил. 202). Пелена мельчайших капелек воды отбирает тепло из воздуха, а оседающая на растительность влага приводит к усиленному испарению. В итоге температура воздуха целой экосистемы ниже окружающей. Спокойная же поверхность реки, наоборот, отражает солнечные лучи в сторону соседних склонов, где создаются условия для произрастания теплолюбивых древесных пород (в глубоких долинах Центральной Европы вместо теплолюбивого леса в таких местах порой располагаются виноградники).

202 Вокруг водопадов в тропическом лесу всегда прохладно - испаряются брызги воды; Малайзия

Лес оказывает весьма существенное влияние на количество, годичный режим и качество воды в природе. Мощность и качество источников (ил. 201) во многом зависит от состава, сомкнутости и особенностей развития корневой системы лесных деревьев. Длительные исследования показали, что лесной покров выполняет функцию природного компенсатора, регулирующего уровень воды в реках. Благодаря хорошей водопроницаемости лесной почвы, лес смягчает действие разливов реки и помогает снизить вероятность ее усыхания. Лес - это природный фильтр, который препятствует загрязнению вод, задерживая частички почвы и преграждая путь химическим и биологическим нечистотам. В горах, где вершины лесов смыкаются с облаками, их ветви, листья или хвоя отбирают из них воду, ее запас в почве постоянно пополняется. Лес заботится о влажности почвы и по-иному. Затеняя почву, он снижает испарение. Но поскольку в природе не бывает однозначности, и лес "не идеален". Его крона задерживает часть осадков, которые испаряются в атмосферу без пользы.

193 Вдоль водных потоков на склонах гор растут ельники

201 Режим водных источников в течение года зависит, в частности, от состояния леса

Вряд ли найдется человек, который бы не знал, что между лесным климатом и климатом безлесья есть существенная разница (ил. 206, 207). Связана она с тем, что проникновение солнечного излучения под полог леса весьма ограничено. Основная масса тепла остается в верхнем слое. Здесь наблюдается также самая резкая амплитуда ночной и дневной температуры. Понятно, что лесному подросту не достает освещения, а травяному покрову и подавно: он получает менее одного процента света, падающего на крону. Таким образом, сумрак в подросте считается типичным признаком лесной среды, хотя сюда тоже проникают лучи солнца, пятнами проступающие на зеленом ковре.

206 Лесной микроклимат отличается от климата безлесья

207 Туман и снег в горном лесу

194 Дуб черешчатый, подмытый рекой

196 Поваленное дерево влияет на направление течения, а также на размывание берегов и отложение почвы

Количество света, падающего на полог леса, зависит от многих обстоятельств. Прежде всего важны морфологические свойства господствующих деревьев, то есть плотность листвы, толщина листьев, вид ветвления кроны. Например, под полог елей и пихт проникает всего от 1% до 30% дневного света. Крона сосны лесной пропускает больше света - 20% - 40%. Определенное значение имеет возраст насаждения, а также степень сомкнутости полога, время года и дня и т. д.

Интересные изменения растительности происходят на лесных прогалинах, образующихся после отмирания деревьев или их вырубки. На залитых дневным светом прогалинах (ил. 203) перегной начинает разлагаться быстрее, улучшается всхожесть семян, рост деревьев и трав, ускоряется рост ранее приглушенных сеянцев, повышается активность почвенных организмов, птиц и мелких млекопитающих. Впрочем, там сказывается не только освещение или большее количество тепла, но также изменения во влажности почвы и доступности питательных веществ (ил. 204, 205). Отмершее или срубленное дерево перестает поглощать их, чем немедленно пользуются окружающие деревья и молодая растительность прогалины. Изменение светового режима связано не только с его количеством, но и со спектром. В глубине леса растительность пользуется главным образом зеленым светом, пробивающимся сквозь кроны, тогда как на прогалинах она получает полноценный свет, в котором есть все части спектра.

203 Количество света на поперечном разрезе вырубанной 'котловины' в лиственном лесу (интенсивность освещения на безлесном пространстве в %): а - травяного яруса перед распусканием листьев весной, б - травяного яруса после распускания листьев летом, в1 - редкого травяного яруса, в2 - густого травяного яруса на следующий год

204 Средний интегрированный температурный режим на поперечном разрезе вырубанной 'котловины': а - на поверхности почвы, б - на глубине 5 см

205 Влажность почвы (% наличия массы в свежем грунте) на поперечном разрезе вырубанной 'котловины' в лиственном лесу в разное время года: а - 16 июня, 6 - 29 июня, в - 27 июля, г - 1 сентября

Но свет - это только видимая часть спектра солнечного излучения. Проникая в почву и тела растений вместе с инфракрасным и ультрафиолетовым излучением, световая энергия поглощается ими и переходит в тепловую, имеющую важное значение для жизни всех лесных обитателей (ил. 208). Все ключевые жизненные процессы, такие, как фотосинтез, синтез белков, дыхание, энзиматические процессы управления ростом и развитием требуют строго определенных температур, близких к 25°С. Это - оптимальная температура для многих жизненно важных явлений в лесу. Любые сколько-нибудь значительные отклонения в ту или иную сторону приводят к переменам во внутренних функциях как растений, так и животных. Температура лесной среды непостоянна, она меняется в зависимости от времени суток, не говоря уже о сезонных колебаниях. Наибольшей устойчивостью температурного режима отличается подрост тропического леса, где температура почти все время остается приблизительно на оптимальном уровне.

208 Стволы деревьев поглощают солнечную энергию и, излучая тепло, ускоряют таяние снега

Но, как и в умеренном поясе, температурный режим крон тропических деревьев изменчив. В областях влажных тропических лесов "днем - лето, а ночью - зима". Здесь велика суточная амплитуда температурных колебаний, тогда как годичная незначительна. Десятиградусная температура для многих тропических растений и животных вредна: их рост затормаживается, а некоторые виды погибают.

В горах температура лесных экологических систем зависит от угла наклона склонов и их экспозиции (ил. 210, 211). В Северной Америке и Европе наибольшее количество солнечного излучения приходится на долю юго-западных, южных и юго-восточных склонов (ил. 209), где произрастают теплолюбивые виды леса. В районе 50° с. ш. больше всего солнечной энергии получают южные склоны, имеющие угол наклона в 30°. Лес здесь получает столько тепла, сколько равнинные леса Средиземноморья. С этим связаны особенности распространения многих лесных пород деревьев, например, дуба пушистого, ясеня белого, а также множества теплолюбивых растений и насекомых. Леса же северных склонов холоднее и по своему составу напоминают северные и высокогорные насаждения. От солнечного освещения или затенения зависит также влажность воздуха и почвы. Естественно, что южные склоны - самые сухие, порой они настолько обезвожены, что лес не может образовать плотный древостой, уступая место травянистой растительности, родственной континентальным степям. Так возникают естественные прогалины среди ландшафтов, где климат и почвы, в целом, благоприятны для леса.

209 На южных склонах с крутизной 30° растут теплолюбивые дубравы, хотя остальные участки местности покрыты пихто-буковым лесом

210 Распределение максимальных температур в надземном ярусе букового леса, растущего на конусообразном холме, в течение солнечного июньского дня; условные обозначения: тонкие линии - горизонтали, жирные линии - изотермы, соединяющие места с одинаковым температурным максимумом

211 Распределение минимальных температур в надземном ярусе букового леса, растущего на конусообразном холме; условные обозначения как на предыдущем рисунке

Температура внешней среды зависит и от движения воздушных потоков над поверхностью, которое происходит в соответствии с общеизвестным законом: холодный воздух держится у поверхности почвы или стекает в долины, а теплый поднимается вверх. Если на пути холодного воздуха появляются препятствия, он скапливается в одном месте, образуя холодный "остров", в котором деревья страдают от обмораживания, плохо растут, приобретая необычные для них формы, и не способны образовать сомкнутый древостой. В подобных "котлах" холодного воздуха в европейских горах часто встречается карликового роста ель обыкновенная, имеющая коническую форму (ил. 212), так как ее годичные побеги убивает холодный воздух.

212 Низкорослые ели в котловине, где скопляется холодный воздух; Восточные Карпаты, Румыния

Такая суровость окружающей среды вызывает преждевременное плодоношение у невысоких, искалеченных деревьев, которым удалось перенести уровень холодного воздуха. Однако взрослые ели с хорошо развитыми годичными побегами переносят весьма значительные понижения температуры без последствий. Высокой морозостойкостью отличается, например, сосна кедровая европейская и ее родственница сосна сибирская (Pinus sibirica), которых природа наградила надежной защитой против морозов, как и листопадную лиственицу (ил. 214).

214 Иней и ледяная корка на кроне и стволе ели обыкновенной (Picea abies) - слева, на лиственнице европейской (Larix decidua) - в центре, на сосне лесной (Pinus silvestris) - справа; лиственница лучше других пород деревьев выдерживает ледяную корку

Судьба лесной флоры и фауны всегда зависит от того, в какой стадии развития застигнут их морозы. Большой ущерб растительности наносят поздние морозы, обрушившиеся весной на только что появившиеся листочки и распустившиеся цветки (ил. 215). Вода в них превращается в лед, который разрывает молодую ткань и прорывает неокрепшие стенки клеток протоплазмы. Не менее вредны и заморозки; от них ветви и листья покрываются ледяной коркой, порой настолько тяжелой, что ветви ломаются под их тяжестью.

215 Иней на листьях дуба скального

Теперь несколько слов о ветре. Его направление и скорость, как правило, зависят от разницы атмосферного давления между более и менее прогретыми участками суши и различия температур в горах и долинах. Но и сам лес в определенной мере бывает причиной медленного обмена воздуха между теплыми прогалинами и затененными участками леса. Слабый ветер благоприятно сказывается на жизни леса. Он повышает транспирацию, ускоряя поглощение питательных веществ из почвы, оберегает листья и хвою от перегрева на солнце, рассеивает углекислый газ, выдыхаемый почвенными организмами (ил. 216). Ветер способствует опылению растений, распространяя споры, плоды и семена растений, переносит плохо летающих или мелких нелетающих животных. В районах, где дуют сильные и продолжительные ветры, лесам приходится трудно. Это хорошо заметно, например, на обширных равнинах, где ветры на полной скорости обрушиваются на деревья, заставляя их гнуться в одном направлении (ил. 217). Глядя на согнутые кроны и стволы, невольно сравниваешь их с флюгером, указывающим преобладающее направление ветров. Заметное влияние на леса прибрежной морской зоны оказывают бризы. Кроны деревьев поражают своей асимметрией: они клонятся или в сторону суши, или в сторону моря. Между 10° и 20° севернее и южнее экватора расположены зоны, в которых часто бушуют циклоны (тайфуны, ураганы, торнадо), способные смести на своем пути огромные площади лесной растительности и на десятки лет до неузнаваемости изменить характер ландшафта. Там, где циклоны особенно часты, образуются совершенно особые типы густых, спутанных лианами лесов.

216 Средняя скорость ветра в лесу на разных его ярусах; а - при полной листве, б - после листопада

217 Тополя, стволы которых наклонены в одну сторону под действием ветра; южная часть Словакии, ЧССР

Высокогорные массивы порой по праву называют королевством его величества Ветра. Его порывы мощны и своенравны, а горные гряды ему нипочем. Горный же рельеф, словно ускоритель, способствует наращиванию скорости движения воздушных масс. О влиянии движения воздуха на растительность верхней границы леса свидетельствует флагообразная форма деревьев: ствол с наветренной стороны гол, а с подветренной покрыт ветвями (ил. 218). Стихийные разрушения в горах не редкость. Неимоверной силы бури способны мгновенно повалить взрослые деревья, с корнем выворачивая их из земли или ломая толстые стволы как спички (ил. 220, 221). Так возникают ветроломы (ил. 219) - довольно обычное явление на маломощных или мокрых почвах, где корни деревьев развиты слабо (ил. 222). Шквальные ветры оставили свой след и на облике девственных лесов. После их атак остаются глубокие воронки от вырванных деревьев, образуются земляные кучи из осыпавшейся с корней почвы.

218 Особая (флагообразная) форма елей на альпийской границе леса в горах Крконоше; ЧССР

219 Излом ствола ели после бури

220 Последствия сильной бури в культурном лесу; Южная Чехия

221 Бурелом в ельнике

222 Вывороченное дерево с поверхностной (тарелочной) корневой системой

Влияние снега на лес имеет много общего с ветром. Лесные завалы в горах и низинах могут быть вызваны тяжелым слоем мокрого или намерзшего слоя снега (ил. 223), чье разрушительное действие ветер лишь усугубляет (ил. 224). Сопротивляемость леса снеголомам обусловлена его структурой, типичной для естественного развития насаждений или сформировавшейся как следствие лесохозяйственной деятельности. Например, генетической особенностью исконно горных лесов является наличие деревьев со сравнительно низкими, похожими на колонны, стволами с глубоко уходящими в почву корнями и необычайно сильными конусовидными ветвями (ил. 225), которые прекрасно справлялись со снегом и давлением ветра. Теперь же в товарных лесах заметны последствия неправильного выбора семян и ошибочной лесоводческой практики, приведшей к появлению густых и высокоствольных насаждений из пород с раскидистыми ветвями. То, насколько уязвимы леса, наглядно показывают потери, вызванные снегами и ветрами в чрезмерно густых насаждениях ели обыкновенной в Центральной Европе (ил. 226).

223 Снег и ледяная корка на стволе влияют на форму и высоту деревьев

224 Ветер часто довершает гибель старого дерева

225 На отмершем стволе ели обыкновенной (Picea abies) отчетливо видны конусовидные основы ветвей; такая форма ветвей возникла как приспособление для преодоления тяжести снега и давления ветра

226 Лесным культурам снеголом и ветровал

Более снегостойкими породами являются листопадные лиственные. Их голые ветви зимой не задерживают снега (ил. 227), а это положительно сказывается на водном режиме леса; чем больше снега останется в кроне, тем больше испарений и потери воды во время весеннего таяния. Благодаря тому, что скорость таяния снега под пологом вечнозеленых хвойных и листопадных лиственных деревьев неодинакова, лесоводы получают отличную возможность регулировать водный режим ландшафта. Но в противоположность безлесью общий водный режим здесь благоприятен для всякого леса - ведь в почвы под лесом вода весной просачивается медленнее, сток ее в реки проходит равномернее. Такая водорегулирующая функция леса ценится не меньше, чем его продукция.

227 Лиственные деревья не способны задерживать снег

Но вернемся к разрушительному действию снега на растительность и отметим еще одну особенность. В горах, где над границей леса, как правило, возникают огромные запасы снега, постоянно существует опасность снежных лавин, против которых лес беззащитен (ил. 229, 230). Флора на трассах многократных лавин, заметных даже издали, с годами приспособилась. Вместо хрупких и ломких хвойных деревьев здесь развились карликовые кустарниковые лиственные виды, а также травы, которым не страшны снежные обвалы. В местах, где лавины бывают лишь изредка, и там, где они проникают под границу низкорослой растительности, катастрофа неизбежна. Несущаяся с гор масса снега, создающая вокруг себя высокое давление воздуха, сметает на своем пути все взрослые деревья, сбрасывая их на дно долины.

213 Плодоносящая ель, которая подвергается влиянию низких температур, обледенению и ветрам

229 Лесной массив пересекает трасса лавин, на которой растут низкорослые лиственные; Есеники, ЧССР

230 Поломанные деревья - результат снежной лавины в горах Крконоше в ЧССР

Иного рода эффект действия снега - характерное для растущих на склонах лесных деревьев саблевидное искривление.

Свойства леса зависят также от почвы, ее глубины, порозности, питательности, кислотности, влажности и от содержания в ней почвенных организмов. Качество почвы определяет материнская горная порода, а также влияние окружающей ее лесной экосистемы. Несмотря на то, что многие горные породы, имеющиеся на земном шаре, со всеми их физическими и химическими особенностями постепенно утратили заметное влияние на старые почвы в силу климатических условий и жизнедеятельности лесов, роль некоторых из них в почвообразовании все же ощутима. Породы с содержанием карбонатов (известняки, доломиты), как правило, резко отличаются от кремниевых пород (гранит, гнейс, филлит, песчаник) по количеству доступных питательных веществ, воды, а также по виду гумуса и общему плодородию. Не менее специфично и влияние некоторых лесных деревьев на характеристики почвы (ил. 228), которое проявляется в разной по количеству и качеству лесной подстилке (состоящей из листьев и ветвей) и в степени развития корневой системы. Благодаря своему благотворному влиянию на почву, бук лесной, например, стали называть "матерью леса". Среди североамериканских лиственных пород такую высокую оценку заслужил бы не только его родственник бук крупнолистный (Fagus grandifolia), но и широко распространенный клен сахарный (Acer saccharum). В противоположность им большинство хвойных действует на почву отрицательно, вызывая образование грубого гумуса, способствуя вымыванию питательных веществ и повышению кислотности. Пихта белая, благотворно воздействуя на плодородие почвы, особенно в смеси с буком, - лишь исключение, подтверждающее правило (ил. 232).

228 Структура почвы вокруг всасывающего корешка дерева: 1 - почвенная вода, 2 - корневые окончания, 3 - пора с воздухом, 4 - минеральные почвенные частички, 5 - корень

232 Почва, на которой растут пихта белая (Abies alba) и бук лесной (Fagus silvatica), сохраняет довольно высокую продуктивность, поскольку хорошо разлагается лесная подстилка (бурозем); ЧССР

Упомянутый грубый гумус, или "мор", - одно из главных препятствий для нормальной циркуляции питательных веществ в лесной экосистеме. Он образуется в результате реакции между белками, содержащимися в листьях, и фенолами, выделяемыми хвоей и листьями некоторых древесных пород во время гниения. Сложные белки сопротивляются процессу разложения и, более того, задерживают распад целлюлозы - преобладающего компонента подстилки. Вследствие этого питательный материал быстрее уходит в глубь почвы, повышается ее кислотность, снижается жизнедеятельность почвенных бактерий и грибов, а грубый гумус покрывается ковром лишайников и мхов (ил. 231). Их покров впоследствие затрудняет прорастание семян деревьев, а это может повлечь за собой полную деградацию леса.

231 На толстом слое гумуса под еловой монокультурой разросся мох Leucobryum glaucum

Однако лес - система весьма адаптивная, способная существовать на самых разных почвах - бурых, подзолистых, рендзиновых, ранкеровых, глеевых. Бурозем - это глубокий слой плодородной почвы, в профиле которого видны плавные переходы коричневых оттенков; подзол - кислая почва из отчетливо разграниченных наслоений, среди которых особо заметен пепельно-серый слой мелкозема. Рендзины - это богатые перегноем, или гумусом, почвы, образующие однородный слой на богатом известью горном подкладе. Ранкер является слоем однородного гумуса, лежащим на подкладе с бедным содержанием извести. Глеями называют влажные и временно мокрые почвы с голубовато-зеленой нижней частью профиля, где ощущается недостаток кислорода. Влияние этих типов почв на растительный покров во многом зависит от наличия минеральных компонентов, то есть от содержания илистой фракции, пыли, песка, щебня и более крупных камней. Крайностью в этом отношении являются каменистые осыпи горных склонов, образовавшиеся вследствие выветривания: на них растут особые виды "леса осыпей". Благодаря тому, что среди камней всегда содержится богатый минералами мелкозем и гумус, здесь могут освоиться даже прихотливые древесные породы, а также подземные животные. Иное дело каменистые почвы временных или бывших речных русел (ил. 233), которые абсолютно лишены мелкозема и гумуса. Здесь лесу уже не за что "зацепиться".

233 В русле горной реки, где имеются пороги, произрастание деревьев затруднено: сказываются разливы и недостаток мелкозема

Сравнительно плодородные почвы образовались на территориях, на которых некогда находились ледники. Морены (ил. 234), оставшиеся после ледника - большие каменные глыбы и мелкие глинистые фракции - содержат достаточное количество питательного материала для развития лесной растительности. Такие почвы встречаются в северных областях Европы (включая северные области обоих немецких государств), а также в северной части Северной Америки (в том числе на большой площади Новой Англии).

234 Морены представляют собой ледниковые отложения валунов и глины; лесная растительность здесь страдает от водной эрозии

Глубокие песчаные почвы (ил. 236), позволяющие корням проникать далеко вглубь, бедны питательными веществами. Для них характерна высокая водопроницаемость. Такие условия, как правило, устраивают только неприхотливые сосны.

236 Обнаженные корни сосны лесной (Pinus silvestris) в песчаном карьере свидетельствуют о наличии разросшейся корневой системы

В трещины гранитных скал корни деревьев проникают лишь с большим трудом (ил. 235), зато у подножия скал лес находит для себя благоприятные условия, так как почва здесь постоянно обогащается питательным материалом за счет выветривания минералов и увлажнения водостоком.

235 Гранитная скала, нарушенная влиянием ветра. На ней растут ели-пионеры

Лес выполняет и почвозащитную функцию, одинаково важную для склонов гор, берегов озер (ил. 237) или морского побережья (ил. 238). О ней вспоминают всегда, когда текущая вода и сильные ветры угрожают стабилизации почв и, следовательно, всему ландшафту. Печальный опыт заставил нас неоднократно познакомиться с этим явлением (ил. 239).

237 Корни деревьев, выросших по берегам рек, защищают берега от эрозии

238 Корни Rhizophora mangle препятствуют эрозии почвы на восточном побережье Кубы

239 Смытая почва и горный обезлесенный склон

Лес заселяет и почвы с весьма необычным химизмом: например, серпентинные, в которых находится много магния, тяжелых металлов (хром и никель) и крайне мало важных питательных веществ (кальций, фосфор, азот). На таких почвах в Европе растут обычно сосновые леса, не переставая удивлять нас своей неприхотливостью и сопротивляемостью токсичной среде (ил. 240).

240 Древостой из сосны лесной, разросшийся на ядовитой почве, возникшей из серпентинита

Особый вид почвы в лесах представляют собой торфяники (ил. 242), состоящие почти исключительно из сгнивших остатков болотной растительности. Причиной торфообразования является недостаточное разложение веществ под действием бактерий и грибов: они не получают необходимого количества питательного материала и кислорода. В таких условиях, наряду с буйно растущими торфяными мхами и торфяными осоками (Суреrасeав), могут приспособиться и особые виды кустарников из семейства Ericaeae. Но по кромке торфяника (ил. 241), где вода не проступает на поверхность, а минеральный горизонт доступен для корней деревьев, произрастают хвойные (сосна, ель) и лиственные "пионеры" (например, береза пушистая - Betula pubescens). Украшение европейских торфяных лесов - сосна болотная (Pinus rotundata), она лучше всех переносит экстремальные условия глубоких торфяных болот.

241 В рыхлом торфянике корни деревьев крепятся плохо, стволы деревьев на таких почвах кривые; Шумава, ЧССР

242 Сосны и березы наиболее приспособлены к существованию на торфяниках

Еще недавно существовало мнение, что торфяные леса - типичный признак умеренного климатического пояса. Сегодня же нам известно, что такие леса не редкость даже в самых влагообильных районах тропиков в Юго-Восточной Азии и в Южной Америке. На острове Борнео в таких лесах господствует Shorea albida (Dipterocarpaceae), достигающая 50 м высоты. В бассейне Амазонки обширные торфяные леса произрастают по краям так называемых "черных" рек, например, Рио-Негро.

Леса могут заселять и искусственные почвы, образовавшиеся в результате деятельности человека: например, насыпи или карьеры. В Европе на такой почве, часто содержащей горные породы, сначала неплодородной, первой появляется береза, прекрасно справляющаяся с экстремальным микроклиматом и токсичностью почвы (ил. 244).

244 Отвалы пустой породы постепенно скрепляются корнями березы бородавчатой (Betuta verrucosa)

Лес захватывает и руины древних замков (ил. 243), и развалины городов, оставленных войной. Достаточно десяти-двадцати лет, чтобы полуразрушенные стены и руины покрылись сплошными зарослями бузины (Sambucus nigra), ив, берез и сосен.

243 Лес постепенно поглощает развалины древних городов

Как мы уже говорили, в любой части света лесу угрожает огонь. Лесные пожары - результат не только человеческой деятельности или целенаправленных действий. Еще задолго до возникновения человека, во времена, от которых нас отделяют миллионы лет, естественные пожары в лесу не являлись редкостью. Обугленные остатки деревьев, найденные в глубоких осадочных породах - наглядное тому доказательство. Многие функциональные и внешние особенности саванных деревьев и ксерофильных лесов нельзя объяснить иначе, чем "селективным", многовековым воздействием пожаров.

Чаще всего причиной пожара в неосвоенной человеком природе бывает молния (ил. 245). Раньше считали, что возникновение лесного пожара от молнии - явление исключительное, так как гроза обычно сопровождается сильным ливнем, который может загасить огонь. Наблюдения показывают, что, несмотря на дождь, деревья, пораженные молнией, могут тлеть, а после дождя снова воспламеняться. Известен случай, когда в штате Небраска в течение одного дня возникло 30 лесных пожаров, вызванных молнией: пять из них охватили огромные территории, нанеся ущерб в размере миллиона долларов.

245 Следы молнии на стволе дерева

В районах действующих вулканов пожары возникают от раскаленной лавы и пепла, осаждающегося на склонах после извержения.

В исключительных случаях причиной воспламенения лесных насаждений в саваннах были даже искры, которые высекали падающие с горных склонов камни. От них легко загораются как старые деревья, так и лесная подстилка.

Пока не получили подтверждения предположения о самовоспламенении лесов, которое, как утверждают, может произойти в местах большого скопления влажного дерева и другого растительного материала. Но известны примеры (и их достаточно) самовоспламенения куч щепы около деревообрабатывающих заводов.

В заселенных людьми районах самой частой причиной лесных пожаров сегодня является деятельность человека и созданной им техники. Например, в 1959 году в ФРГ сгорело около 7636 га лесов. В девяноста случаях из ста причиной были человек или машина. С ростом туризма в Северной Америке и в Европе наблюдается рост числа случаев пожаров от окурков сигарет, от искр костров и от детских шалостей со спичками. Словом, причин достаточно.

Громадные размеры и разрушительная сила пожаров хорошо известны по катастрофическим последствиям, которые особенно наглядны в тайге. В 1915 году пожар, возникший в Центральной Сибири, захватил территорию, равную по площади приблизительно одной трети Европы, истребив 1,5 млрд. м³ древесины.

В результате ежегодных пожаров в Канаде, несмотря на дорогостоящие меры противопожарной защиты, страна теряет тысячи, а порой десятки тысяч гектаров леса.

Тяжело страдает от огня Аляска, где аридный климат и длинные полярные дни создают условия для возникновения пожаров. В Скандинавии весенние и летние пожары стали настолько обычными, что лесоводы и экологи считают их главной причиной распространения ели и сосны.

В Лапландских лесах растут деревья, чей возраст прямо соответствует лесным пожарам, возникшим там 400, 300, 150, 70 лет назад.

Если посмотреть на культурные лесонасаждения Центральной Европы и Северной Америки, то здесь угроза пожара также велика. Например, летом 1969 года в Польше было зарегистрировано 2829 пожаров, уничтоживших 5300 га леса.

Огромен ущерб, наносимый огнем субтропическим саванным лесам, которые часть года не получают осадков. Саванные леса Африки, Южной Америки и Австралии горят столь часто, что, как полагают, пожар "навещает" одну и ту же территорию раз в два года. Во время грандиозного пожара в провинции Парана в Бразилии в 1963 году горело сразу 5 млн. га леса. Доказательством того, что даже влажные тропики не гарантированы от пожара, являются так называемые "молниевые дыры" в болотных лесах Борнео. Они представляют собой прогалины, оставшиеся на месте сгоревших деревьев среди девственной природы и хорошо видны на аэрофотоснимках. В области со среднеземноморским типом климата критическое время настает с приходом засушливого лета. На Балканах, кроме чрезмерных лесоразработок и плохой организации выпаса скота, лес становится жертвой грозных лесных пожаров; горный рельеф только усугубляет размах бедствий.

В странах, наиболее страдающих от лесных пожаров, таких, как Советский Союз, Канада и Соединенные Штаты, прогнозированием, профилактикой и защитой от пожаров занимаются специальные службы. Это патрули, отряды пожарной охраны, имеющие на вооружении различные средства борьбы со стихией, в том числе современные средства связи, ЭВМ, самолеты, вертолеты, механизмы для разбрасывания песка, пожарные машины, бульдозеры и т.д. В состав пожарных команд входят также парашютисты и пиротехники, работающие с противопожарными бомбами.

Высокие Татры влияют на движение воздушных масс, количество осадков и температурный режим

В Центральной Европе самые теплые южные склоны с крутизной 30°, где лес уступает место степным травам

Породами-пионерами вдоль границы полярной зоны на Аляске являются ели Picea mariana и Picea glauca

В период дождей уровень воды в Амазонке поднимается на несколько метров

Извилистая река приносит и уносит из прирусловых участков частички почвы, способствуя тем самым распространению различных типов лесов

Соседство реки и леса на Аляске - отнюдь не идиллия

Характерные лесные почвы: подзол (слева), бурозем (в центре) и глей (справа)

Сосна лесная (Pinus silvestris) нетребовательна: она приспособилась к суровому климату и бедной почве на одном из островов в Северном море

Вплотную с торфяником могут расти только особые виды сосны - сосна болотная (Pinus rotundata) и сосна лесная (Pinus silvestris)

Смешанный лесь: ель (Picea abies), пихта белая (Abies alba) и бук лесной (Fagus silvatica) в горах Шумава, ЧССР, - пример сбалансированной и высокопродуктивной лесной экосистемы

Олень благородный (Cervus elaphus) является важным звеном лесной экосистемы в Евразии и Северной Америке

Гусеница Limenitis populi похожа на доисторическое чудовище; в лесной экосистеме ей отводится ничтожная роль - одно из звеньев в 'кормовой цепи'

Плоды малины обыкновенной (Rubus idaeus) содержат сахариды - сконцентрированную энергию; малина - корм для осы обыкновенной (Vespa vulgaris)

Медведь коала (Phascolarctos cinereus) питается исключительно листьями эвкалиптов (Eucalyptus)

Гусеницы Diprion pini способны уничтожить всю хвою в сосновом лесу, что пагубно сказывается на всей экосистеме

Thanasimus formicarius - хищный жук, поедающий короеда

Плодовые тела разрушающих древесину грибов - свидетельство того, что старая ель заражена мицелием

Муравьиные колонии - важный фактор лесной экосистемы на любом континенте

Мышь Sicista betulina - обитатель лесов Северной Европы

В Канаде, например, вопросами предотвращения лесных пожаров занимаются научно-исследовательские центры, где изучается применение управляемых пожаров для того, чтобы избавить насаждения от огнеопасного хвороста и подстилки.

Лес постоянно претерпевает изменения. В течение года меняется температура, влажность, снежный покров почв, сбрасываются и появляются листья, созревают плоды, по-разному ведут себя животные. Лето и зима - различные сцены одного и того же спектакля, в котором, как подобает театру, у каждого "актера" своя роль, свой костюм, своя хореография и даже свой запах. Тропические джунгли реагируют даже на едва заметные изменения окружающей среды, как, к примеру, незначительное увеличение светового дня. Отмирание дерева - ветерана в любом лесу - это начало выразительных перемен в надземном климате и в почвообразовании.

Словом, внешняя среда формирует лес. Ну, а лес отвечает ей тем же...