Круговорот жизни

248 Солнечный свет - главный источник энергии для всех живых организмов лесной экосистемы

Несведущему человеку лес кажется простым скоплением деревьев. Кое-где и лесоводы относятся к нему как к совокупности стволов, дающих полезную древесину. Однако лес - сложный, упорядоченный природный организм, экологическая система, в которой все живое взаимосвязано незримыми проводами, по которым протекает энергия благодаря круговороту веществ. Наряду с деревьями, большое место в жизни леса занимают разные по внешнему виду и жизненным требованиям организмы. В упрощенном виде это многообразие можно разделить на три основные группы: "производителей", "потребителей", "разрушителей".

Деревья, как и все остальные зеленые растения, относятся к производителям органической массы. С помощью энергии солнечного света они перерабатывают минеральные вещества из окружающей среды (главным образом воду и углекислый газ) в органические вещества (углеводы, жиры, белки), используемые на строительство массы растений. Лесные потребители - это растительноядные животные и плотоядные, паразитирующие на теле других животных или питающиеся ими. Совершенно необходимы лесу и разрушители. Они разлагают отмершие тела растений и животных, возвращая тем самым природе исходные минеральные вещества. К разрушителям относятся организмы, живущие в гниющих остатках (черви, личинки насекомых, клещи, гнилостная флора) и пользующиеся готовыми органическими соединениями из отмерших организмов, а также бактерии и грибы, разлагающие органическую массу на отдельные минеральные элементы или их соединения. Очевидно, что без разрушителей жизнь леса быстро зашла бы в тупик. Мелкие клещи и невидимые бактерии, разлагающие целлюлозу, и взрослые деревья одинаково важны для жизни леса (ил. 249).

249 Схема кормовых и энергетических связей в лесных экосистемах

Судьба лесных организмов зависит от наличия энергии света, необходимой зеленым растениям для осуществления фотосинтеза.

Количество света в лесу непостоянно. Оно колеблется в течение дня и меняется в зависимости от времени года. В плотно сомкнутом лесу недостаток света снижает интенсивность жизненных процессов подроста, поэтому лесные растения рационально используют каждый участок свободного пространства, приспособились к жизни в условиях разного по насыщенности и цвету освещения. Это отразилось и на их внешнем виде, и на функциях различных типов деревьев, лиан, кустарников, трав и эпифитов, а также привело к тому, что растительность естественных лесов складывается обычно из множества древесных видов, из особей разного возраста и размеров. Последнее позволяет листьям пользоваться каждым отблеском света, каждой частью его спектра (ил. 251).О приспособленности растений к разным условиям освещенности свидетельствует ярусное расположение листьев, ветвей и деревьев (ил. 250), благодаря которому потери солнечной энергии снижаются до минимума, а лес становится самым продуктивным биомом на Земле: хвойная тайга дает в год от 400 до 2000 г сухой массы на 1 м², листопадный лес - от 600 до 3000 г/м², влажнотропический - 1000 - 5000 г/м². В девственных лесах, где не ведут лесоразработки, вся потенциальная продукция теряется в результате деятельности потребителей и разрушителей (ил. 254).

250 Надземная и подземная ярусность леса: Е_о - ярус мхов, E₁ - ярус трав, Е₂ - кустарниковый ярус, Е₃ - ярус деревьев, R₁ - верхний корневой ярус, R₂ - средний корневой ярус, R₃ - нижний корневой ярус

251 Смешанный буково-пихтовый лес экономно улавливает солнечное излучение

254 Сравнение обмена, существующего в живой массе тропического (А) и лиственного леса умеренной зоны (Б) в тоннах на гектар: а - чистый годовой прирост корней, стволов и ветвей; б - отмирающие корни и ветви, в - отмирающие листья, г - потери в результате дыхания корней, стволов и ветвей, д - потери вследствие дыхания листьев

Для эффективного использования солнечной энергии важны, конечно, и другие природные условия, а именно - влажность и наличие в почве питательных веществ. Рациональному использованию природных запасов способствует также разнообразие видов и возраст лесных растений. Отдельные генерации деревьев располагаются в надземном и подземном пространствах ярусами и в совокупности создают мозаику взрослых и молодых деревьев, прогалин с прорастающими семенами и развивающимся подростом (ил. 252).

252 Жизнь молодого поколения лесной растительности начинается на прогалинах

Лес умеренного пояса, растущий в плодородных долинах крупных рек, обладает большим набором видов деревьев, что позволило ему выработать оптимальную стратегию использования солнечной энергии. Благодаря круглогодичному достатку грунтовых вод и наносам питательных почв, здесь возникло пышное сообщество светолюбивых и теневыносливых растений, лиан, кустарников и разнотравья (ил. 255), а также разнообразная фауна.

255 Живой лес: крепкие ветви, зеленые листья

Влажнотропический лес не уступает этому сообществу в совершенстве использования надземного пространства (ил. 253). В нем "сожительствуют" деревья-великаны, деревья среднего роста, образующие густой второй ярус, и, наконец, карликовые деревья, которые живут в условиях вечного сумрака. Структуру тропического леса дополняют многочисленные лианы; опутывая стройные стволы, проникают в малейшие промежутки кроны, подставив свету прихотливые листья и цветки. Мелкие лианы из семейства Аrасеае обычны в тропическом лесу, реже там встречаются древовидные лианы (например, Convolvulaceae), чьи стволы могут достигать в толщину 30 см, а в длину свыше 100 м (ил. 256). Завершают ярусную структуру тропического леса травы, среди которых есть и такие, что вырастают до 5 м высоты.

253 Ярусное строение тропического влажного леса в Западной Африке

256 Ствол лианы Neuropeltis prevosteoides тянется до верхнего яруса влажного леса; Западная Африка

По-иному выглядит структура и распределение освещения в хвойной тайге северных областей Евразии и Северной Америки. Сомкнутые кроны старых елей, пихт и хемлоков (тсуги) препятствуют проникновению света в подрост. Поэтому вблизи земли жизненные процессы настолько заторможены, что могут привести к быстрому отмиранию нижних ветвей даже тенелюбивых деревьев. Так создается видимость пустого пространства, занятого лишь стволами. Под пологом сумрачной тайги выживают только выносливые и нетребовательные лишайники, мхи и травы. Сосняки во много раз светлее и позволяют развиться более густому подросту. В условиях сухого климата и бедных почв светолюбивые сосны могут успешно расти даже несмотря на соседство тенелюбивых елей, образуя при этом прозрачный полог (ил. 257).

257 Сомкнутый полог хвойного леса: сосна лесная (Pinus silvestris) и ель обыкновенная (Picea abies) вид снизу вверх

Лесная экосистема не может получать свет непрерывно или одинаковой интенсивности в силу ограниченности светового дня и его непостоянства в течение года. Только дождевые леса экваториальной зоны живут в условиях неизменного светового режима, который складывается из 12 дневных и 12 ночных часов (ил. 258). В северных таежных лесах солнце может светить и по 20 часов в сутки - летом, а зимой - лишь по нескольку часов. Многие лиственные породы реагируют на неблагоприятные условия внешней среды (мороз или засуху) тем, что сбрасывают листву, вызывая тем самым смену режима освещения целой экосистемы (ил. 259, 261). Сквозь голую крону солнечное излучение достигает поверхности почвы и с наступлением теплых весенних дней начинает стимулировать деятельность ростовых тканей и жизненных функций всех организмов, обитающих в подросте. Весеннее цветение природы, одинаково великолепное в европейских и американских лесах - подлинное свидетельство начавшихся невидимых процесов пробуждения новой жизни.

258 Нижний ярус тропического леса освещается не больше двенадцати часов в сутки, а под густыми кронами - еще меньше

259 Листопадный лес; бук лесной (Fagus silvatica) и береза бородавчатая (Betula verrucosa) весной

261 До появления листьев на деревьях в пойменном лесу вырастают сначала травяные растения

Важность освещения для жизнедеятельности леса видна на примере опушек: здесь мощно растут и богато ветвятся деревья, быстро вырастает покров светолюбивых трав, лиан и древесных пород (ил. 260). В тропических лесах Америки часто встречается Сeсropia, а в африканских лесах Musanga cecropioides (ил. 262). Достаточно солнечному свету осветить и прогреть почву, как семена этих деревьев, продолжительное время остававшиеся в состоянии вегетативного покоя, в затененном старом гумусе, начинают пробуждаться, прорастать и растут столь быстро, что при полном освещении за каких-нибудь пять лет достигнут 15 м высоты - завидный результат для растительного царства. Активно растут деревья-пионеры в полосе умеренного климата Евразии и Северной Америки: разные виды березы, тополя, ивы и ольхи.

260 Расположение ассимилирующих листьев и всасывающих корешков деревьев европейского лиственного леса (слева) и тропического влажного леса (справа)

262 На опушке тропического леса солнечным светом пользуются породы-пионеры; Musanga cecropioides в Западной Африке

Освещенность влияет также на расположение листьев (листовая мозаика) и на формирование крон деревьев - во всех случаях листья стремятся уловить побольше света. Кроны самых рослых тропических деревьев имеют округлую (ил. 263) или развесистую зонтичную формы. Дубы умеренной полосы при полном освещении образуют подобные развесистые кроны, что особенно заметно в зимнее время (ил. 264). Древостои, развившиеся на поросли от пней, со временем также приобретают вид "распустившейся розы" с упорядоченно расположенными ветвями и листьями, обеспечивающими максимальное получение растением света (ил. 265).

263 Шаровидная крона исполинов тропического влажного леса: слева Celtis mildbraedii, справа Triplochiton scleroxyloir, Гана

264 Развесистая крона дуба (Quercus robur) в пойменном лесу

265 Стволы в липовом лесу расположены веерообразно, чтобы поглотить побольше света

Интересно, что плоские листовые пластинки двудольных и однодольных деревьев улавливают солнечный свет не только верхней стороной листа, но и нижней, которая черпает живительную энергию из отраженного и рассеянного света. В отличие от организованного размещения листьев, хвоинки могут быть расположены беспорядочно. Однако это не мешает им усваивать энергию солнечного света, падающего на них со всех сторон (ил. 266). Количество доступного света влияет также на размножение лесных растений и животных. Так, цветки растут преимущественно на хорошо освещенных ветвях, где обеспечено полное созревание плодов (ил. 267). В них, как и в семенах, накапливаются энергия и питательные вещества, которые позднее передадутся сеянцам (ил. 268). Нередко, правда, плоды становятся добычей плодоядных грызунов, птиц или насекомых-паразитов.

266 Хвоинки голосемянных расположены в различном направлении, поэтому, как только пройдут морозы, они готовы начать фотосинтез

267 Развитие цветков и дозревание плодов у большинства лесных деревьев происходит только на полностью освещенных ветвях; бук лесной

268 Желуди дуба (Quereus robur), содержащие энергию, необходимую для прорастания сеянцев. Эту энергию часто используют насекомые-паразиты

Мелкие растения, даже если они находятся в хорошо освещенной части леса, не могут рассчитывать на выгодное положение для быстрого прибавления в росте. Зато они могут закрепиться прямо на поверхности стволов, ветвей или листьев высоких деревьев или перейти на экономичный вид фотосинтеза за счет слабого освещения или с иным его спектром. Первой возможностью пользуются эпифиты, то есть такие растения, как водоросли, лишайники, мхи, печеночники и мелкие папоротники (ил. 270), встречающиеся в составе лесной флоры на стволах и ветвях деревьев. Растения покрупнее способны закрепиться в развилках ветвей (ил. 269), как это делают, например, представители семейства орхидных (Orchidaceae), бромелиевых и папоротниковых. Суккулентным, или сочным. формам эпифитов не страшны ни палящее солнце тропиков, ни большие суточные амплитуды влажности и температуры, даже когда дерево сбрасывает листву, оставляя растение во власти изобилия солнечного света (271). У карликовых деревьев, трав и папоротников, растущих в сумрарке самого низкого яруса (ил. 272. 273, 274, 276), в процессе их эволюции возникла различная по форме и физиологиии приспособленность, что позволило им существовать в условиях минимально доступного солнечного света - менее 1% того, что получают кроны деревьев.

269 Орхидея-эпифит (Plectrelminthus caudatus) отличается исключительно длинными шпорами

270 На стволах тропических деревьев растут целые колонии лиан, мхов и папоротников; Гана

271 Орхидеи и папоротники расположились высоко в кроне листопадного дерева Parinari excelsa; в период листопада эпифиты освещены со всех сторон

272 У карликового дерева Allexis cauliflora в сумраке нижнего яруса влажного девственного леса листья расположены веером

273 Эпифиты, которые расположены высоко над землей, получают больше света, эффективно осуществляя фотосинтез и конкурируя с деревьями первого яруса

274 Мозаика листьев копытня европейского (Asarum europaeum) позволяет растению эффективно улавливать свет

276 Большинство лесных папоротников хорошо переносит затенение, однако при боковом освещении они лучше растут

Большая часть солнечной энергии, усвоенной зелеными листьями, сосредоточена в древесине (ил. 275, 279), а часть - в ветвях, корнях и коре. Богаты энергией и сладкие плоды лесных пород деревьев и трав (ил. 277, 278). В дальнейшем расходование накопленной энергии зависит от активности лесных потребителей и разрушителей. Определенная доля усвоенной энергии неизбежно улетучивается в виде тепла с дыханием организмов всех уровней и звеньев экосистемы.

275 Схема энергетических связей в лесной экосистеме; Е - энергия для фотосинтеза, R - тепло, рассеивающееся во внешней среде, Р - производители (деревья, травы), C₁ - растительноядные потребители, С₂ - плотоядные потребители (хищники), С₃ - плотоядные потребители высшего уровня (хищники и паразиты, питающиеся плотоядными), D - разрушители (бактерии, грибы и другие организмы, участвующие в переработке органических веществ в минеральные)

277 Сахариды в плодах малины обыкновенной (Robus idaeus) могут служить источником энергии для лесных животных

278 Излюбленным кормом насекомых, птиц и млекопитающих леса являются плоды дикого крыжовника (Ribes grossularia)

279 Основная часть энергии, полученная лесной экосистемой, откладывается в древесине стволов деревьев

Многообразие жизни леса обусловлено также наличием различных веществ, нужных для построения тела растений, и присутствием различных элементов, которые деревья, лианы и травы берут из почвы в виде растворов (ил. 280, 281, 282). Для лесной системы характерен определенный порядок и в почве. Он возникает вследствие соперничества корней за воду и питательные вещества. На разной глубине они располагаются неравномерно, что ведет к ярусному расположению корней. В верхнем слое почвы толщиной от 5 до 20 см, где сосредоточено наибольшее количество питательных веществ (ил. 283, 285), расположено до 80% всех живых корней. В среднем почвенном горизонте корней меньше, так как туда проникают остатки питательных веществ, доставляемые из гумуса водой или почвенными организмами. Нижнего корневого яруса достигают, как правило, лишь стержневые и якорные корни больших деревьев. Если они доходят до уровня грунтовых вод, то становятся важным источником снабжения дерева водой. В поисках питательных веществ и воды корни порой далеко отходят от ствола, нередко при этом преодолевая препятствия (ил. 284).

280 Наряду с солнечной энергией, лесная экосистема нуждается в источниках воды и питательных веществ, содержащихся в почве

281 Хорошо разветвленная корневая система способствует надежному обеспечению дерева жизненно важными питательными веществами; корни лесной сосны

282 Водный режим в хвойной тайге: А - осадки, Б - осадки, потребляемые кроной, и потери влаги в виде испарений, В - поверхностный сток, Г - потребление влаги травами, Д - боковое просачивание воды, Е - потребление влаги на уровне корней и деревьев, Ж - сток в грунтовые воды

283 Круговорот кальция в сосновом лесу; цифры обозначают кг/га за год

284 Корни деревьев стремятся достать воду и питательные вещества, преодолевая валуны и другие препятствия; ель обыкновенная

285 Большинство корней лесных деревьев расположено у поверхности, чтобы получить питательные вещества из гумуса; бук лесной (окрашено в белый цвет)

Для поддержания экологического баланса леса важно, чтобы питательные вещества, образующиеся в результате разложения отмерших растений и животных, снова попадали в воду. Этот цикл особенно значим для тропических лесов, где латеритовые почвы бедны витаминами, запасы которых находятся прежде всего в живой биомассе. Лишь после ее разложения витамины снова попадают в почву, откуда их потребляют корни живых деревьев. Физиологически активные корни словно подкарауливают их в самом верхнем слое почвы, глубина которого менее 5 см. Если слегка разгрести лесную подстилку, то нам откроется густое сплетение корней (ил. 286). В корневом питании деревьев непосредственно участвуют и некоторые виды грибов, образуя на поверхности или внутри корней сплетение волокон (мицелий), что помогает корням, выбирая из почвы питательные вещества, передавать их в сосудистую систему деревьев. Дерево же снабжает грибы богатой энергией сахарозой (ил. 287).

286 На поверхности почвы тропического влажного леса находятся корни растений, которые быстро впитывают питательные вещества из лесной подстилки

287 На корнях деревьев растут различные грибы, например, Amanita сrосеа. Мицелий грибов покрывает поверхность корня или проникает в его ткань

Большинство деревьев, за исключением отдельных видов паразитических и полупаразитических, самостоятельны в отношении питания и энергии, то есть они аутотрофны. Но среди цветковых растений встречаются и гетеротрофные организмы, питающиеся за счет аутотрофных. Это паразиты, полупаразиты и сапрофиты (гнилостные). Сапрофитовые растения добывают себе питание при помощи грибов, связанных с их корнями и питающихся за счет разлагающихся тел организмов. К сапрофитам в хвойных и лиственных лесах относятся, например, ладьян (Corrallorhiza tfifida) и гнездовка настоящая (Neottia nidusavis). В тропическом лесу сапрофитных растений гораздо больше, нежели в хвойных или лиственных, они даже образуют здесь целые семейства (напр. Burmaniaсеае).

"Разбойниками" среди цветковых растений являются паразиты из семейства заразиховых (Оrоbanchaceae), в число которых входит широко распространенный петров крест чешуйчатый (Lathraea squamaria), а также тропические виды из семейств Balanophoraceae, Hydnoraceae и Rafflesiaceae. Особыми присосками (гаусториями) эти паразиты, проникая в сосуды зеленых растений, высасывают питательные вещества, необходимые им не для образования вегетативных органов, а для развития цветков и плодов. Пример такого растения - паразитическая рафлезия (Rafflesia sp. - ил. 288). В 1822 году на Суматре было найдено растение, природа которого стала настоящей сенсацией во всем ботаническом мире. Растение представляло собой огромный цветок без листьев, выросший на лиане-хозяине. У растения, получившего название Rafflesia arnofdii, почти метровый в диаметре цветок и редуцированные вегетативные органы (листья, ветви и корни). В процессе своего развития оно утратило все "необязательные" органы, а от тела остались лишь система корнеобразных присосок (гаустория) и великолепные органы размножения.

288 Цветок паразитического растения Rafflesia tuan-mudae, растущего в тропическом лесу на Суматре

Цветок рафлезии развивается необычным способом - внутри хозяина и одновременно внутри самой рафлезии. Зародыш бутона образуется в межклеточном пространстве тонкого поверхностного слоя паразитической ткани рафлезии, пронизывающей тело хозяина, растет и выходит наружу сначала сквозь собственное защитное покрытие, а потом через ткань корня или стебля хозяина.

Цветки рафлезии вырастают из корней древовидных лиан преимущественно у земли. Могут они появиться и в нескольких метрах от нее. Рафлезии - вероятно, двудомные растения: их цветки развиваются изолированно вследствие крайне медленного развития самого паразита. Согласно наблюдениям, развитие цветка происходит в течение нескольких лет, в то время как его цветение и размножение продолжаются всего несколько дней. Изучение формы и размеров цветка рафлезии позволило ботаникам воссоздать возможный процесс его опыления. Ключевой момент в данном процессе - особый запах цветка, напоминающий протухшее мясо, что привлекает рои мух. Существует мнение, что запах рафлезии манит и двукрылых насекомых; это своеобразный сигнал для начала яйцекладки. Насекомых может привлечь и окраска цвета, характерная для других растений, опыляемых мухами.

Плод рафлезии отличается большими размерами, мясистостью и неровными бороздами на поверхности. Внутри плода скрыт лабиринт неправильных ходов и отверстий. Его семена имеют приблизительно 1 мм в длину и 0,5 мм в ширину. Способ их распространения в лесу остается загадкой. Возможно, семена распространяют крысы, дикие кабаны, муравьи или термиты, растаскивая целые плоды, их кусочки или семена в свои закутки. Почти не известно, как прорастают семена и как они попадают к растению-хозяину.

У рафлезии много родственников не только в тропиках, но и в Юго-Восточной Азии, в Средиземноморье (ил. 289), в Южной Европе и на юге Северной Америки.

289 Cytinus hypocistis представляет семейство Rafflesiaceae в Средиземноморье; цветок этого вида намного меньше, чем цветок его тропического сородича

Полупаразиты менее агрессивны, чем паразиты. К их числу относятся многочисленные формы Loranthaceae (ил. 290), а также большинство кустарников и деревьев из санталовых (Santalaceae). Полупаразитические растения берут у своего хозяина лишь часть необходимых им питательных веществ, дополняют эти вещества продуктами фотосинтеза, протекающего в их собственных листьях. Среди представителей семейства есть и такие, что паразитируют в теле растений, относящихся к одному с ними семейству. Таким образом, цепочка "воришек" в лесной экосистеме состоит из многих звеньев, к тому же разного "калибра". Например, к санталовым относятся такие крупные виды, как сантал белый (Santalum album), произрастающий в Индии и в Юго-Восточной Азии. Кстати, данное полупаразитическое дерево - источник душистой и важной в коммерческом отношении древесины. А вот африканский Оkоubaka aubrevillei из того же семейства, способный своей гаусторией подавить корни соседских деревьев, доводя их до полной гибели, покорил заодно воображение малопросвещенных племенных народов, став их фетишем - воплощением сверхъестественной силы.

290 Полупаразит Tapinanthus farmari поглощает солнечную энергию зелеными листьями, а воду и питательные вещества заимствует у хозяина при помощи гаустории; Западная Африка

Наиболее многочисленны среди лесных паразитов и сапрофитов - грибы и бактерии; вместе с минерализирующими микроорганизмами они ускоряют кругооборот веществ и энергии. Остановись он, лесная экосистема захлебнулась бы собственными отбросами. Тем не менее случается, что "разрушители" не успевают перерабатывать отмершие тела, например, в болотных лесах, расположенных на огромных территориях Северной Америки и Евразии. Их флора складывается в основном из мхов, осок, вересковых и некоторых специализированных видов сосен. В таком биоме деятельность разрушителей затормаживается из-за недостатка питательных веществ в материнской породе, а также в результате нехватки кислорода для дыхания. Но отдельные виды деревьев все-таки решили проблему кислородного дефицита: виды, растущие на торфяниках и топях тропической зоны, развили своеобразные дыхательные корни (ил. 293).

293 Некоторые тропические деревья, растущие на болотистых почвах с недостатком кислорода, выгоняют дыхательные корни - пневморизы; Anthocleista nobilis, Западная Африка

Почва - главная среда обитания разрушителей и потребителей, растительноядных, плотоядных или всеядных. Нетренированный глаз заметит в лесном гумусе самое большее только дождевых червей (Lumbricidae), они нередко становятся господствующим видом животного мира леса в силу своего численного преимущества и своей биомассы. В тропических областях некоторые особи этих червей достигают внушительных размеров (ил. 291). Но как на поверхности, так и в глубине почвы, наряду с дождевыми червями, живут тысячи других видов беспозвоночных (ил. 292).

291 Процесс разложения гумуса в тропиках в большой степени зависит от деятельности гигантских дождевых червей

292 Ногохвосты (Collembola) перемалывают лесную подстилку

Часть животных, обитающих в почве, например, черви, личинки насекомых и их взрослые особи, питаются непосредственно живыми корнями и попавшими к ним семенами. Растительноядные же виды становятся добычей плотоядных хищных животных (например, хищных жуков). После отмирания обе группы становятся пищей для многообразных разрушителей из группы простейших, червей и членистоногих. К последним в лесном гумусе относятся различные пауки, клещи, многоножки (ил. 294, 296), жуки, термиты и муравьи (ил. 295, 297). В тропических лесах термиты и муравьи совместно с дождевыми червями разрыхляют почву, улучшая ее плодородие. Термиты и муравьи часто переносят частички почвы в кроны деревьев, в результате чего возникают "висячие сады", на богатом слое которых вырастают всевозможные эпифиты.

294 Многоножка из рода Lithobius - типичный представитель фауны почвы

295 Дровосек Pachyta quadrimaculata живет в хвойном лесу на цветках, а его личинки развиваются в древесине ели

296 Тропическая многоножка Julus вырастает в длину до 10 см

297 Лесные муравьи - участники первых фаз разложения лесного материала на поверхности почвы

Степень насыщения почвы животными, корнями и микроорганизмами обычно прямо пропорциональна ее плодородию. Поскольку все организмы, обитающие в почве, дышат, почвоведы воспользовались таким фактором для определения плодородия земли. В соответствующем объеме почвы измеряют присутствие углекислого газа, выдыхаемого животными; результат дает возможность определить ее биологическую активность. По данным анализов, высшая биологическая активность свойственна богатым гумусом почвам лиственных лесов.

Животные, ведущие подземный образ жизни, встречаются всюду, где находят достаточное для себя питание, где нет ядовитых или вредных веществ и где есть незанятые территории. И здесь мы встречаемся с растительноядными, плотоядными и всеядными. Это могут быть формы, питающиеся одним видом корма - монофаги, или полифаги, чей рацион складывается из различных растений и животных. Насекомые, относящиеся к первому виду, например гусеницы бабочек, питающиеся за счет сугубо определенных лиственных или хвойных пород, - печальная иллюстрация однообразного рациона. Другой пример "однобокой" диеты - рацион сумчатого медведя коала (Phascolarctos cinereus), который питается исключительно листвой эвкалиптов.

298 Личинка жука-щелкуна Efater sp. охотится под корой пней на личинки других насекомых

Лесные растительноядные способны уничтожить немалое количество биомассы. Помимо специализации на соответствующие виды растений, они даже специализируются на уничтожение определенных частей, пожирая корни, луб, древесину, семена, плоды, листья, нектар или пыльцу (ил. 299, 300, 302). Наиболее прожорливы растительноядные позвоночные, в частности, лесные птицы и млекопитающие. В состав лесной фауны входят крупные скопления, стад? или группы сумчатых, грызунов, копытных, полуобезьян и обезьян; эти животные, добывая себе пропитание, активно влияют на состав и структуру леса. Хорошо известно в этом плане крупное жвачное парнокопытное - лось (Alces alces), несколько рас которого сохраняются в лесах Аляски, Канады и Евразии (ил. 304). Взрослый лось может весить и 600 кг; в поисках пищи он обкусывает ветви деревьев и кустов, сдирает кору со стволов, питается водной и болотной растительностью, встречающейся по соседству с лесом.

299 Пчелы - собиратели нектара цветков и пыльцы лесных растений

300 Листоед Chrysochloa cacaliae

302 Apatur iris, высасывающий сок из раны в коре дуба

304 Самым крупным животным-вегетарианцем, обитающим в хвойных лесах, является лось (Alces alces); Аляска

Более типичный представитель копытных в лесах умеренного пояса Евразии и Северной Америки - олень благородный (Cervus elaphus). С точки зрения охотничьего промысла, олень - ценное животное, а потому в областях интенсивного лесного хозяйства он находится под защитой закона (ил. 303, 308). Отметим, однако, что олени поедают не только траву. Зимой, когда земля покрыта снегом, они обкусывают молодые деревца, препятствуя тем самым естественному обновлению леса, а также его искусственному восстановлению. При недостатке кормов олени обдирают кору деревьев, нанося растениям раны, в которые проникают грибы - предвестники разрушения ткани дерева. Раньше в жизнь леса, вероятно, могли активно вмешиваться и туры (Bovidae). В Европе они в настоящее время представлены европейским зубром (Bison bonasus ил. 309), который стал заповедным видом. Место обитания его ныне - это некоторые природные резерваты. В Северной Америке до наших дней дожили лишь остатки некогда многочисленных стад бизонов (Bison bison). От миграции этих животных могут быть отрицательные последствия для целой экологической системы. Если обратиться к фауне тропических лесов Африки, то из крупнокопытных травоядных здесь живут, например, куду (Strepsiceros imberbis), бонго (Boocercus вurусeros), дикий буйвол (Syncerus caffer nanus), редчайший окапи (Okapia johnstoni) и, конечно, стада слонов - африканского (Loxodonta africana) и индийского (Eleohas maximus - ил. 307). способные оставить глубокий след не только на земле, но на всей лесной экосистеме.

301 Жук-щелкун Elater sanguineus

303 Самки оленя благородного (Cervus elaphus) в смешанном лиственном лесу

305 Лань (Dama дата) была интродуцирована и прижилась в европейских лесах

306 Окраска ленивца двупалого (Choloepus didactylus) - темные и светлые оттенки - сливаются с кроной деревьев

307 Млекопитающее огромных размеров - слон индийский - требует большого количества питательных веществ и энергии; он является и разрушителем леса

308 Когда в лесу наблюдается недостаток корма, олени зимой обдирают кору лесных деревьев

309 Зубр (Bison bonasus) некогда был распространенным представителем растительноядных животных в европейских лесах

Характерную роль в экосистемах леса играют и звери поскромнее размерами, например, ленивцы - обитатели влажнотропического леса.

Ленивец трехпалый (Bradypus tridactylus) - растительноядное животное, большую часть времени проводит в кронах деревьев. На землю спускается только для испражнения или в случае переселения. За день ленивец проходит в среднем всего 38 м. Передвигается он преимущественно в 10 м от земли, а его территория охватывает приблизительно 1,6 га. За полтора года наблюдений каждый из контрольных ленивцев посетил приблизительно 41 дерево, относящееся к 24 видам. У каждой особи было свое излюбленное дерево, на которое он возвращался чаще всего. Анализ экскрементов показал, что в пищу ленивец употребляет листья 30 видов тропических деревьев. Так было опровегнуто мнение, что пищей для этих животных служат листья цекропии.

Образ жизни ленивцев не позволил наблюдать их непосредственно при поедании листьев и на основании этого сделать вывод об их потреблении. Тогда ученые взяли в расчет частоту испражнений, наличие фекалий в экскрементах и их форму. Было подсчитано, что в среднем ленивец поедает 15 г листьев в день, т. е. 5 г на килограмм живого веса. Это приблизительно всего лишь одна четверть того, что съедают за день другие млекопитающие тропического леса. По количеству кучек экскрементов ученые, однако, определили, что на одном гектаре селилось в среднем 8,5 ленивцев, а это помогло внести ясность в гипотезу о количестве ленивцев: их оказалось гораздо больше, чем предполагалось, и есть все основания утверждать, что ленивцы могут существенно влиять на экосистему леса.

Ленивцы отличаются очень вялым основным метаболизмом: он в два раза менее активен, чем у других млекопитающих. Ленивцы способны понижать температуру собственного тела при понижении температуры внешней среды, сокращая тем самым потребность в пище. Такая "экономность" позволяет многочисленному сообществу сосуществовать на весьма ограниченной территории леса, вести скрытный и оседлый образ жизни, при котором отпадает необходимость перемещений в поисках питания.

Некоторые виды млекопитающих, в особенности грызуны, хорошо приспособлены к питанию твердыми семенами, сочными плодами, почками, корой, лубом, древесиной и молодыми побегами. Большая часть грызунов, комбинируя растительную пищу с животной, является всеядными. К "влиятельным" лесным грызунам относятся белки и летяги. Так, например, в хвойной тайге Северной Америки хорошо прижилась белка (Tamiasciurus hudsonicus - ил. 313), которая обычно с удовольствием поедает семена ели белой, но в течение года включает в рацион и мясные продукты. Существует прямая связь между периодом повышенного плодоношения ели белой и поголовьем беличьих популяций. Подобно белке, к всеядным относится бурундук (kutamias sibiricus), обитающий в сибирской тайге, и восточноамериканский бурундук (Tamias striata), живущий в восточных лесах Канады и Соединенных Штатов. Важную роль в жизни леса играют мыши - желтогорлая (Apodemus flavicollis) и лесная (Apodemus agrarius - ил. 312), заселяющая лесные опушки. Крысы также активные потребители плодов и семян в лесных экосистемах.

312 Apodemus agrarius - потребитель большого количества лесных семян и плодов

313 Американская белка (Tamiasciurus hudsonicus) всеядна, но влияние ее на состояние лесной экосистемы в том, что она собирает еловые шишки; Аляска

Особое влияние на лес оказывают бобры (ил. 314). Европейский бобр (Castor fiber) и крупные популяции бобра канадского (Castor canadensis) рассматриваются как существенный фактор в жизни северо-американского леса, причем не только в силу своего извечного ремесла "древогрыза", но и в связи с тем, что эти животные, как известно, строят плотины. Возникающие в результате водоемы и перенасыщенные влагой почвы могут стать причиной разрушения естественного леса на территории в несколько гектаров.

314 Подтачивая деревья, устраивая завалы из деревьев и строя плотины, бобр канадский (Castor canadensis) заметно влияет на экологию леса

315 Самка и самец синицы Aegithalos caudatus подменяют друг друга на гнезде

Более прожорливыми, чем млекопитающие, потребителями растительной массы бывают переразмножившиеся насекомые. Гусеницы шелкопрядов (Lymantria monacha и Lymantria dispar), а также листовертки (Tortrix viridana) способны полностью обглодать все листья на деревьях и вызвать замедление роста дерева, иногда даже его отмирание. Для личинок майского жука (Melolontha melolontha) корни растений представляют особое лакомство, взрослые же особи предпочитают листву лесных деревьев (ил. 311), совершая нашествия на лесные массивы приблизительно раз в четыре года. Гусеницы чрезвычайно быстро пожирают зелень, во много раз быстрее, чем травоядные моллюски, от которых урон, наносимый лесной флоре, ничтожен по сравнению с нашествием гусениц. Такая оценка справедлива и в отношении улитки (Helix pomatia), обычно расселяющейся по лесным опушкам (ил. 310). Привольно чувствуют себя в лесных зарослях и растительноядные птицы, большинство которых относится к отрядам голубиных (Columbiformes), попугаев (Psittacitormes), куриных (Galliformes) и воробьиных (Passentormes). Голуби - типичные представители своего отряда; в европейских лесах стаи витютеней (Columba palubus) и лесных голубей Columba oenas питаются желудями и другими лесными плодами (ил. 316). В основном, их жизнь безмятежна. Печальнее сложилась судьба некогда широко распространенного голубя странствующего (Ectopistes migratorius), навсегда исчезнувшего из североамериканских лесов. Последний представитель этого вида был отстрелян в естественных условиях в 1909 году, а последний экземпляр, живший в неволе в одном из зоопарков, умер в 1914 году...

310 Виноградная улитка (Helix pomatia) - представитель лесных 'тихоходов' - моллюсков

311 Майский хрущ западный (Melolontha melolontha) обкусывает листья европейских лиственных, иногда полностью уничтожает леса

316 Витютень Columba palumbus питается в европейских лесах не только лесными семенами, но и червями и моллюсками

Субтропические и тропические леса - это скатерть-самобранка для многочисленных и шумных стай попугаев. В период созревания плодов какого-либо растения эти птицы остаются на одном месте, не покидая его до тех пор, пока не иссякнут запасы питания. Примером подобного поведения служит серый попугай (Psittacus erithacus), живущий в африканском лесу. Добывая себе пропитание, он методично обрабатывает одно плодоносящее дерево за другим (ил. 317). В отличие от попугаев, птицы отряда куриных отыскивают пищу и на земле, но их едва ли можно назвать "ортодоксальными вегетарианцами". Обитающий в европейских лесах глухарь (Tetrao urogallus) питается не только за счет почек и листьев деревьев, но и поедает мелких насекомых, подбирая их с земли, прежде всего муравьев (ил. 320). Что же касается его влияния на лесную экосистему, то вряд ли оно сколько-нибудь значительно, поскольку образ жизни глухаря по праву считается отшельническим. Впрочем, по той же причине ни лесной рябчик (Tetrastes bonasia), ни его североамериканский родственник Canachites canadensis (ил. 321), которые питаются ягодами, почками деревьев и мелкими почвенными насекомыми, не могут претендовать на доминирующее положение в иерархии лесных птиц.

317 Стаи попугаев Psittacus erithacus 'берут штурмом' деревья, на которых созрели плоды и семена

320 Глухарь (Tetrao urogallus)

321 Дикуша Canachites canadensis, живущая в лесах в северной части Северной Америки, питается почками деревьев и насекомыми

Разумеется, чередование растительной и животной пищи - далеко не редкость среди лесной фауны. Более того, для некоторых ее представителей переход с одного вида питания на другой - жизненная необходимость. Есть и такие животные, которые запросто пожирают подряд все то, в чем содержится сок и что кажется съедобным самому неприхотливому живому существу. Пожалуй, в этом отношении приоритет среди обитателей леса остается за кабаном диким (Sus scrofa). Его аппетиту только поражаешься: рыская по лесу, этот "гурман" пожирает без разбору корни, клубни, грибы, плоды деревьев, червей, личинки и взрослых насекомых, мелких земноводных, грызунов и небольших птиц (ил. 326). Однако претендовать на пальму первенства могут и хищники из семейства медвежьих (Ursidae), прожорливость которых, кажется, не имеет границ. Например, бурый медведь (Ursus arctos), населяющий крупные лесные массивы Евразии, поедает ягоды, орехи, ветви и почки, мед диких пчел и, кроме того, моллюсков, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих, как, впрочем, и падаль. Похож на него северо-американский медведь гризли (Ursus arctos horribilis), предпочитая, однако, оставаться, вопреки своему имени (хоррибилис - значит "грозный"), скорее вегетарианцем. Лишь в исключительных случаях гризли потребляет сусликов, молодь лесных копытных и падаль (ил. 327).

326 Дикий кабан (Sus scrota) является типичным всеядным животным

327 Медведь гризли (Ursus arctos horribilis) большую часть года питается лесными ягодами

318 Вертишейка (Jynx torguilla) c полным клювом корма

319 Ястреб перепелятник (Accipiter nisus) на гнезде

323 Зарянка (Erithacus rubecola) кормит птенца кукушки (Cuculus canorus)

Во всех подсистемах и на всех уровнях организации лесной экосистемы мы встречаемся с животными, предпочитающими животную пищу растительной. В первую очередь назовем хищников (Carnivore) вообще, и хищников из семейства кошачьих (Felidae) в частности. Они занимали, и во многих случаях по-прежнему занимают, высшую ступень своеобразной пищевой пирамиды лесных производителей и потребителей (человек не в счет). Напомним лишь, что в погоне за их ценными шкурами, просто в охотничьем азарте или от страха перед ними, а порой руководствуясь соображениями охраны остальных зверей, человек нанес большой урон популяциям этих прекрасных животных. Возьмите, к примеру, пуму (Puma concolor) - ведущую представительницу кошачьих в лесах Северной Америки. Мощная сила и элегантность - вот что заметно с первого взгляда, когда наблюдаешь за ее действиями: как она с легкостью взбирается на деревья, совершает длинные прыжки или гонится за добычей.

В Южной Америке живет не менее импозантный представитель кошачьих - ягуар (Panthera оnса). Он прекрасно передвигается в кронах деревьев и, что особенно ценно, великолепно плавает - огромное преимущество для животного, обитающего на территории, пересеченной широкими реками.

Наиболее распространенным представителем крупных кошачьих является пятнистый леопард (Panthera pardus) -самый грозный хищник африканских лесов. Не менее известен он и как обитатель южной части Азии. В джунглях же южных областей Азии и Дальнего Востока господствует могущественный тигр (Panthera tigris). Наделенный всеми необходимыми навыками для охоты на лесных зверей, он все же не способен лазать по деревьям. В европейских лесах со времени последнего ледникового периода отсутствовали в составе фауны по-настоящему крупные кошачьи. Там достойно представляет этот род рысь (Lynx lynx), которая весьма успешно побеждает даже крупных копытных (ил. 324).

324 Во всех лесных областях имеются представители кошачьих; европейская рысь (Lynx lynx) - не самый крупный из них

В лесах северной зоны Евразии и Северной Америки по-прежнему широко представлен волк (Canis lupus) (ил. 325), относящийся к семейству собачьих (Canidae). Одна из характерных повадок волчьих стай - охотиться на крупных копытных зимой. Летом волки довольствуются добычей поменьше или даже растительной пищей. Подобный, как у волка, ареал у лисицы (Vulpes vulpes), питающейся чаще мелкими грызунами, реже зайцами, кроликами, глухарями, рябчиками и фазанами. Это относится и к хищникам из семейства куньих (Mustelidae), среди которых только росомаха (Gulo gulo), обитающая в хвойной тайге, отваживается посягать на жизнь небольших копытных - косулей, детенышей оленей, северных оленей или лосей.

325 Северные леса Евразии и Америки - вотчина волков; зимой они охотятся на копытных

Роль хищников в лесной экосистеме в том, что они регулируют поголовье растительноядных животных. Благодаря этому на территориях, где хищники охотятся, количество лесных копытных поддерживается на более или менее оптимальном уровне. Помимо того, хищники действуют и как санитары леса, устраняя больных и слабых животных. Здесь уместно заметить, что изгнав хищников из культурных лесов, человек тем самым взял на себя всю ответственность, лежашую на верхнем звене "пищевой пирамиды". Однако со своими обязанностями он справляется не всегда удовлетворительно. Так, при охотничьем промысле, прибегая к отстрелу зверей, руководствуются критериями, которые не всегда совпадают с интересами сохранения баланса целой экосистемы. Вследствие этого, например, может произойти переразмножение растительноядных копытных, а поэтому резко возрастет ущерб, который они наносят лесу, обкусывая растения и обдирая кору деревьев, что препятствует возобновлению лесных насаждений.

Корм животного происхождения нужен не только хищникам, но и насекомоядным (Insectivora), например, землеройкам (Soricidae), которые питаются обычно насекомыми, червями, моллюсками, лягушками и мелкими пернатыми. В меньшей мере они используют растительную пищу как дополнение к своему рациону.

И среди птиц мы встречаем плотоядных. Таких представителей плотоядных пернатых мы находим среди лазящих (Piciformes), лапчатых (Coraciadiformes) и, конечно, среди многочисленных воробьиных.

328 Лесной сумрак помогает пауку Araneus diadematus поймать добычу в расставленные им сети

Дятлы отличаются тем, что в поисках насекомых не только проникают под кору деревьев, но и ловко взбираются по их стволам. Из лапчатых необходимо упомянуть тропическую птицу-носорога (Bucerotidae), чей мощный клюв позволяет птице кормиться относительно крупными животными. Вряд ли лесная экосистема смогла бы оставаться в состоянии биологического равновесия, если бы истреблением насекомых не занимались вездесущие певчие воробьиные птицы: например, дроздовые (Turdidae), синицевые (Paridae), поползневые (Sittidae), пищуховые (Сеrthiidae), врановые (Corvidae). Последние охотятся также на мелких позвоночных.

Еще более важное значение животный корм имеет для пернатых хищников (Falconiformes) и для сов (Strigiformes). В лесах умеренной полосы и тропической зоны пернатые хищники представлены разными видами коршунов, ястребов, сарычей, орлов, соколов, грифов и т.д. Среди сов особо выделяется филин (Bubo bubo), в рацион которого входят даже сравнительно крупные млекопитающие и птицы. Совы меньших размеров, соответственно, питаются добычей более мелкой, в частности мелкими грызунами. Однако сыч (Surnia ulula) способен справиться и с лаской (ил. 322), несмотря на то, что оба эти представителя животного мира в равной мере могли бы занимать ведущее место в "пищевой пирамиде" лесной экосистемы.

322 Сова (Surnia ulula) держит малую ласку (Mustela rixosa), Аляска

Среди членистоногих (Arthropoda) насчитывается множество групп и видов, относящихся к хищным. Например, жужелицы (Carabidae - ил. 329) кормятся личинками и имаго других насекомых, червями, мелкими моллюсками. Хищным членистоногим считается и паук-крестовик (Araneus diadematus), в чью паутину попадают мелкие животные, обитающие в нижнем ярусе лесной растительности.

329 Представители жуков семейства Carabidae питаются животным кормом

334 Отмершие стволы и пни разрушает сапрофитный трутовик Daedalea quercina

Решающую роль в обеспечении непрерывности энергетических запасов и круговорота веществ в лесу играет эволюционный цикл господствующих древесных пород, от которого зависит жизненный ритм всей природной системы. Если пророс сеянец, это значит, что в лесу появился новый полноправный член сообщества, способный накапливать и щедро раздавать энергию и питательные вещества. Но и отмирание старого дерева - не менее существенный момент в жизни леса. Организм растения покидает звено, с которым связано множество последующих явлений, в первую очередь такой факт, что образовавшийся своего рода экологический вакуум рано или поздно заполнится новым недостающим звеном - процесс, как мы теперь знаем, далеко не простой.

Если не считать стихийных бедствий, к примеру, ураганы или пожары, то процесс отмирания дерева происходит постепенно. Активность физиологических функций старого дерева ослабевают поэтапно: растение хиреет, не может отразить атаку паразитических грибов и насекомых (ил. 330, 331), которые отбирают у него запасы питания, тем самым еще больше ослабляя дерево и облегчая проникновение в его живую ткань все новых и новых паразитических организмов. Примером такого распространения паразитов, пагубно действуюущих на лесные деревья, служит обыкновенный опенок (Armillaria melea), поражающий ослабленное дерево, подрывая его здоровье и жизнеспособность (ил. 332). Трутовик (Fomes fomentarius) поражает старые буки, проникая в стволы через повреждения коры, в результате чего ствол подламывается и со временем падает (ил. 333, 335). Отмершие стволы буков, как, впрочем, грабов и дубов, покрывают своим мицелием Daedalea quercina, разрушая твердую древесину и открывая доступ второму эшелону паразитов и гнилостных организмов - бактериям, первичным и насекомым.

330 Муравей Camponotus ligniperda, хотя и прогрызает ходы в древесине, но корм ищет вне муравейника

331 Короед Myelophilus piniperda откладывает яйца под корой сосны

332 Лесным деревьям постоянно угрожают паразитические грибы; настоящий опенок (Armillaria mellea)

333 Трутовик настоящий (Fomes fomentarius) - обычный паразит, проникающий в ослабевшие и старые стволы буков

335 Поваленный ствол бука - результат разрушительной деятельности грибов

Разложение отмерших лесных деревьев длится несколько десятков лет, а в холодной тундре и на высокогорье - несколько сотен лет. Трухлявые пни и повалившиеся стволы (ил. 336) зарастают, трескаются, гниют и размываются дождевой водой. Лишь стволы особо твердых пород, отмирая, остаются стоять среди леса (ил. 337), предоставляя возможность целым популяциям гнилостных и паразитических животных хозяйничать в его трещинах и пустотах. Личинки насекомых, пожирающие мертвое дерево, привлекают других насекомых - паразитов, в более крупных дуплах поселяются грызуны, насекомоядные, а также мелкие хищники: все они превращают дерево в своего рода малый зоосад.

336 После того, как ствол дерева падает на землю, деструктивные процессы активизируются

337 Некоторые деревья умирают 'на корню'; горная ель в Татрах, ЧССР

Рано или поздно вся энергия, накопленная деревом, передается другим организмам или возвращается в почву. Все питательные вещества перейдут к бактериям, грибам, насекомым и другим животным, а с продуктами их жизнедеятельности и после отмирания снова окажутся в почве. Здесь их уже с нетерпением поджидают корни лесных деревьев, чтобы пополнить свои запасы энергии. Замыкается цикл вечного круговорота жизни ...