Сообщество великанов

338 Дуб-исполин

Как мы уже отмечали, неверно считать лес простой совокупностью деревьев. Важно понять ведущую роль деревьев в организации лесной экосистемы. Великанами их называют не только за размеры. В этом определении отражается огромное влияние данных представителей растительного мира на внешнюю среду, на климат, почву и остальные составные элементы экологической системы. Их рост, образование древесины, лесная подстилка, покрывающая почву - все это имеет решающее значение для существования популяций мхов, лишайников, трав, птиц, млекопитающих, насекомых, червей и микроорганизмов. Вполне возможно представить лес без некоторых форм растений, таких, как эпифиты, лишайники или бромелии. Лес, по-видимому, не пострадал бы от отсутствия отдельных видов животных, способных просуществовать без растительной пищи или без мяса растительноядных. Но без деревьев лес никогда не был бы лесом. Ему не хватило бы силы, поддерживающей круговорот веществ и энергии в экологической системе.

Деревья выполняют организующую функцию; это предопределено уже тем, что в течение длительного процесса естественного развития они превратились в долговечные образования, занимающие большие площади над и под землей. Ствол дерева состоит из удивительных веществ, совершенство химических и физиологических свойств которых пока невозможно повторить с помощью даже самой современной технологии. Кроме того, свойствами луба, защитных тканей, листьев и способностью размножаться деревья во многом превосходят остальных представителей растительного царства. Они способны эффективно расходовать и аккумулировать энергию солнца, даже то ее малое количество, которое приходится на некоторые районы земного шара.

Деревья вырастают до огромных размеров в обхвате и в высоту, рассеивают свои семена на значительные расстояния, оккупируют обширные пространства путем околоствольной и прикорневой поросли.

Корни деревьев, как и других растений, в основном, скрыты в почве. Познакомиться с их строением легче, когда дерево повалено ветром (ил. 340); когда корни оказываются вне слоя почвы вследствие деятельности проточной воды (ил. 341), ветра или когда проводятся специальные раскопки с целью их изучения. Как видно на ил. 339, обнаженные корни, выступающие по берегам реки, развиваются вполне успешно. В глубине почвы или в воде они ветвятся, образуя систему из более мелких органов (ил. 342, 343), а на их окончаниях происходит постоянное обновление молодых тканей, всасывающих питательные растворы и синтезирующих сложные органические соединения (ил. 346).

339 Корни ольхи черной (Alnus glutinosa), образовавшие прочное сплетение в слое берегового грунта; река Лужнице, ЧССР

340 Главные части корневой системы лесных деревьев: а - корневые наплывы, б₁ - (вертикальные) скелетные корни, б₂ - стержневой корень, б₃ - (горизонтальные) скелетные корни, в₁ - редуцированные корневые окончания, в₂ - длинные корневые окончания

341 Обнаженные корни трехсотлетнего дуба; ЧССР

343 Развитие корневой системы дуба черешчатого (Quercus robur) в мощном слое глинистой почвы; а - годичный сеянец, б - 10-летнее дерево, в - 25-30-летнее дерево, г - 70-летнее дерево

346 Поперечный разрез корня липы (Tilia), на котором видны крупные сосуды; по ним поступают питательные вещества из почвы

Гете как-то сказал, что корни - лишь "продолжение продолжения, лишенное разнообразия". Его слова нельзя понимать буквально, так как уже несложное обобщение форм корневых систем позволяет нам судить об основных формах их образования: (1) образование одного главного нисходящего корня (стержневой корень), который проникает вглубь и образует боковые корни; (2) лучеобразное расхождение от основного ствола корней приблизительно одинаковой толщины, пускающих боковые корешки; (3) такое развитие корней, при котором большинство их располагается в поверхностном слое почвы, создавая плоскую "тарелочную" систему; (4) образование дополнительных корней, вырастающих из нижней части ствола и дугих, опускающихся в землю на определенном расстоянии от него. Одна из перечисленных выше форм записана в генетическом коде каждого вида. Под влиянием внешних условий она может и модифицироваться.

Большим разнообразием отличаются окончания корней деревьев. Им свойственна своеобразная неоднозначность годичных побегов, знакомая каждому садоводу. Подобно различию между длинными и короткими годичными побегами, корневые окончания делятся на главные ростовые побеги и мелкие боковые ветви, которые вскоре отмирают. Позднее происходят и другие перемены в системе корешков: корни покрываются микоризой, гриб проникает также вглубь корневой ткани. Многие деревья образуют клубеньки, где находят приют бактерии или грибы, способные синтезировать атмосферный азот. Некоторые деревья образуют сосущие корешки-присоски (гаустории), с помощью которых они нападают на соседние растения, высасывая из них соки (Santalaсеае). Кончики корней могут преобразовываться в дыхательные органы, чтобы помочь корням при процессе выделения углекислого газа и всасывания кислорода.

Микориза в той или иной форме присуща всем лесным деревьям. В естественных лесах молодые корни воссоединяются с почвенными бактериями и грибами довольно легко: ведь эти организмы содержатся в любой лесной почве. Одна часть бактерий и грибов вредит деревьям и состоит из паразитов, другая живет на поверхности корней в симбиозе с ними. Одни бактерии, живущие на поверхности корней, выполняют роль посредника, передающего питательные вещества в ткани корня, другие питаются за счет выделений, выступающих на поверхность живого корня. Но удивительнее всего симбиоз корней лесных деревьев и грибов, чьи ткани сообщаются между собой и в значительной степени взаимопрорастают. Известны два вида микоризы: (1) эктомикориза - мелкие корешки, проросшие тканью гриба, который занимает межклеточное пространство первичной коры; (2) эндомикориза - мелкие корешки, в которых гриб-симбионт размещается обычно внутри клеток корневой ткани. Невооруженным глазом можно увидеть лишь некоторые формы эктомикоризы - прежде всего белые, черные и цветные нити грибницы, или гифы (ил. 345). Зато ряд форм человек не замечает, корни кажутся ему гладкими: гриб можно обнаружить только на разрезе под микроскопом. Еще труднее, особенно новичку, распознать эндомикоризу; она наблюдается только у некоторых деревьев и похожа на овальные наплывы или бусинки (как у клена).

345 Внешний вид различного типа эктомикоризы европейских дубов в 5 - 10-кратном увеличении

Одно время считали, что все грибы, находящиеся вблизи или на корнях деревьев, паразитические. Первые предположения о существовании взаимосвязи между грибом и корнем появились не так давно - около ста лет назад. Потребовалось еще полвека, чтобы найти неопровержимые доказательства: микориза представляет собой симбиоз корней и грибов, приносящих пользу друг другу.

Догадки о том, что гифы, идущие от эктомикоризы в почву, служат вместо корневых волосков, высказывались и раньше. По мнению некоторых ученых, они могли всасывать растворы с питательными веществами с расстояния нескольких сантиметров и даже дециметров. Гифы считались даже более действенными, нежели корневые волоски, поскольку площадь их соприкосновения с почвой была значительно больше (ил. 344), Убедительные данные о том, что гриб действительно помогает дереву при питании, удалось получить шведскому ботанику Мелину и его последователям, которые после второй мировой войны использовали для своих экспериментов радиоактивные изотопы. Успешно закончились и последующие опыты, наглядно показавшие, как передаются органические вещества из дерева в ткань гриба. Итак, симбиоз эктотрофной микоризы заключается в том, что гриб помогает питанию дерева, обеспечивая его минеральными веществами, а дерево, в свою очередь, предоставляет грибу богатые энергией глициды, производство которых начинается в зеленых листьях кроны.

344 Поперечный разрез редуцированного корневого окончания (слева) и эктомикоризы (справа) хвойного дерева

Эндомикоризу долгое время считали разновидностью заторможенного или не слишком вреднего паразитизма. Кажущееся отсутствие связи между грибом и внешней средой порождало сомнения в том, что эти два компонента растительного мира оказывают положительное влияние друг на друга. Однако более поздние исследования, наблюдения и опыты помогли установить, что гриб проникает в ткани древесных корней (ясень, например, имеет особые клетки в эпидермисе, что свидетельствует о наличии такой связи) и оказывает значительное влияние на рост, развитие и деятельность корней, снабжая корневую систему своими ростовыми веществами и выделениями.

Многочисленные опыты, поставленные лесоводами, доказали, что микориза важна для деревьев, произрастающих на неблагоприятных почвах и в условиях непостоянного климата. Так, эктомикориза характерна для лесных деревьев, растущих на крайне бедных почвах и в зонах засушливого климата. Эндомикориза же преобладает у тропических пород, хотя великаны в таких семействах, как например, Caesalpiniaсеае, Dipterocarpaceae и Basidiomycetes и образуют явные эктомикоризные связи.

На корни возложена еще одна важная функция - выполнять роль якоря для тяжелых и неустойчивых стволов деревьев, что особенно важно на тяжелых или болотистых почвах. Тропические деревья приспособились к таким условиям следующим образом: у одних имеются корневые подпорки (ил. 342), у других - "ходульные" корни (ил. 347, 348). в первом случае на нижней части ствола имеются крыловидные образования, переходящие в сильные поверхностные корни. Во втором случае речь идет о четвертой форме образования корневой системы. Нередко рост ствола в толщину отстает от его роста в высоту, поэтому основная масса древесины сосредоточивается в мощных опорных корнях, у деревьев же умеренной полосы ни одной из таких форм корней нет. Подобный факт объясняется тем, что все эти органы значительно увеличивают площадь ствола и зимой он оказывается более уязвим. Естественный отбор "позаботился" о том, чтобы этого не произошло.

342 Нижняя часть ствола Hildegardia barteri (Sterculiaceae) с крупными досковидными корнями; Гана

347 Ходульные корни дерева Xylopia staudtii (Artnonaceae), резервация в Гане

348 Ходульные корни дерева Uapaca guineensis африканского девственного леса

У американской желтой березы или у европейской обыкновенной ели иногда встречаются утолщения в нижней части ствола, напоминающие опорные корни (ил. 349). Но природа их происхождения иная. Побеги у этих видов вырастают на старых стволах или пнях, пронизывая их своими корнями. Со временем, после распада отмершего ствола, верхняя часть закрепившихся корней выглядит как корни-подпорки тропических деревьев, но не больше. По той же причине нельзя провести параллель между опорными корнями и вторично обнажившимися корнями ольхи или дуба, растущего на берегу реки.

349 Оригинальной формы ствол и корни ели (Picea abies), выросшие из сеянца на повалившемся дереве; горы Шумава, ЧССР

Мы уже упоминали, что мокрые почвы заставляют деревья дышать за счет кислорода, вырабатываемого в результате химических реакций внутри организма (способ, свойственный ольхе), или образовывать дыхательные корни (ил. 351). Обеспечить достаточное количество кислорода для погруженных в воду деревьев могут дополнительные корни, вырастающие значительно выше того места, где обычно на стволе расположены корни (ил. 350, 353).

350 Придаточные воздушные корни дерева Spondianthus preussii в пойменном лесу вдоль реки Тано; Гана

353 Придаточные корни на основании ствола ивы пепельной (Salix cinerea) на берегу пруда на юге Чехии

При изучении корневых систем отмечают направление роста корней по отношению к земле, то есть геотропию. У корней не всегда положительная геотропия, и мы смогли убедиться в этом на примере мангровых пород, часть корней которых имеет отрицательно геотропическое направление роста, направление, обратное земному притяжению (ил. 352). Отрицательная геотропия дыхательных корней наблюдается и у деревьев, произрастающих на пресноводных болотах в тропиках. Даже в умеренной полосе Евразии у ивы Salix pentandra формируются растущие вверх корни.

352 Развитие дыхательного корня тропического дерева Xylopia staudtii. А - начальная стадия роста корня с отрицательным геотропизмом, Б - продвинутая стадия, начало образования боковых корней, В - полностью развившийся дыхательный корень с подпорками, Г - постепенно отмирающий дыхательный корень, Д - главный ствол дерева с ходульными корнями

357 Форма пихты, выросшей как одиночное растение в горах Шумава в ЧССР

Остаются невыясненными причины, вызывающие коленовидный рост дыхательных корней и появление колышкообразных дыхательных корней с подпорками. В определенной фазе роста коленовидная пневмориза закручивается и выходит наружу до высоты нескольких сантиметров или дециметров, где она резко изгибается и снова уходит в субстрат. Вид таких образований вeсьма необычен, как необычен и общий вид тропических болот: всюду, куда ни глянь, виднеются колена разных по толщине корней. Более того, корни некоторых деревьев, растущих в манграх и на пресноводных топях, могут образовать синусоиду из многих колен (виды из рода Bruguiera). Но у большинства растущих здесь пород один изгиб: он образуется из бокового корня, отходящего от горизонтального материнского, и в определенный момент отклоняется вверх, выходит над поверхность земли, изгибается и снова прячется в землю.

Физиология колышкообразной пневморизы с опорами не менее занимательна. Она образована адвентивным (придаточным) корнем, отходящим от горизонтально растущего корня, причем первый устремляется почти вертикально вверх, достигая порой метровой высоты. Из него появляются боковые корни, растущие в геотропном направлении прямо или наклонно к земле. Укрепившись и пустив ветви в ней, боковые корни становятся подпорками надземной части адвентивного корня.

Самая массивная часть дерева - ствол, его геометрическая ось и транспортная артерия. Он особенно хорошо развит у большинства хвойных пород, вырастая иногда до уровня кроны. Стволы же лиственных пород расходятся в стороны раньше, образуя сильные ветви первого порядка, являющиеся основой кроны. Сечение ствола лиственного дерева не всегда строго цилиндрично: по краям оно может быть морщинистым или волнистым.

Общий вид и максимальная высота дерева зависят не только от наследственности, но и от условий обитания (ил. 355). Сравните, например, ствол пихты белой, выросшей в лесу (ил. 354), со стволом того же вида, но выросшего на открытом месте, на прогалине и поврежденного ветром (ил. 351).

351 Колышковидные дыхательные корни Avicennia germinans и ходульные корни Rhizophora racemosa в мангровых зарослях; Сьерра-Леоне

354 Ствол отмершей пихты в горах Есеники в ЧССР

355 Различия внешнего вида ствола баобаба (Adansonia digitata) (а) и цейбы (Ceiba pentandra) (6)

Вот еще один пример: у липы крупнолистной (Tiliа platyphyllos), растущей в сомкнутом лесу на богатой почве, цилиндрическая форма ствола, небольшая крона (ил. 356). У той же липы, посаженной в аллее, парке или на поляне, крона пышно разветвлена и развесиста, причем разделение ствола на ветви происходит в раннем возрасте. Совершенно иную картину мы видим в горах на границе леса: здесь ствол липы похож на кусок скрученного дерева (ил. 358).

356 Ровные и стройные стволы липы крупнолистной Тilia platyphyllos) на Среднечешской возвышенности

358 Скрученная ветка представляет собой основной ствол липы крупнолистной (Tilia platyphyllos), выросшей в верхней зоне в горах Крконоше; ЧССР

Для большей наглядности сравним еще сосну обыкновенную, выросшую в сомкнутом лесу, со степной ее формой, растущей на сухой скале (ил. 359, 360). Стройный ствол и малая крона первого дерева контраституют с покосившимся стволом и большой бесформенной кроной второго.

359 Покосившийся ствол и крона с сильными, но перекрученными ветвями сосны лесной (Pinus silvestris), выросшей на скале

360 Стройные и высокие стволы сосны лесной (Pinus silvestris) в густом, сомкнутом лесу; Босния, Югославия

Общая высота дерева зависит от высоты ствола. Какой же высоты могут достигать лесные деревья? Первенство здесь, очевидно, принадлежит секвойе вечнозеленой (Sequoia sempervirens), отдельные экземпляры которой вырастают до 110 м высоты. Высота австралийских эвкалиптов Eucalyptus regnans может быть 90 м. Самая высокая из Araucaria hunstenii, растущих на Новой Гвинее, имеет высоту 89 м. В богатых влагой лесах Малайзии растет еще один великан - Koompasia excelsa - из семейства бобовых. Его рост 84 м. Хвойные деревья Северной Америки и Евразии вырастают в высоту до 50 м; выше всех из них пихта белая - самое высокое европейское дерево. Бытует ошибочное мнение, будто крупные тропические деревья очень высокие, однако высота их не превышает 40 м (ил. 361).

361 Разнообразие форм стволов и крон в тропическом влажном лесу; Гана

Неблагоприятные внешние условия обычно сказываются не только на форме, но и на высоте ствола (ил. 362, 363). Но не все низкие или низковетвящиеся стволы являются жертвами сурового климата. Карликовый рост многих видов деревьев саванных лесов и деревьев нижнего яруса влажнотропического леса зависит от наследственности. От этого же фактора зависит и рост деревьев в объеме. У каждого вида есть свои крайние границы. Самые толстые вечнозеленые секвойи - в обхвате до 6 м. Нет оснований сомневаться в достоверности фотографий, на которых показан грузовик, проезжающий туннелем в стволе секвойи. Баобабы - не менее известные "толстяки" растительного мира, особенно Adansonia digitate. Известны случаи, когда в стволе поваленного баобаба люди устраивали торговые лавки или таверны. Однако и среди старейших европейских деревьев имеются такие, которые могут похвастаться весьма солидными размерами. Например, в стволе одной липы крупнолистной, росшей в чехии, люди устроили костел, вмещавший 30 человек.

362 Ствол Ceratonia siliqua свидетельствует об отрицательном влиянии выпаса скота, а также засухи; Средиземноморье

363 Древостой из бука лесного (Fagus silvatica) на бывших пастбищах; Словакия, ЧССР

На право называться старейшинами царства растений претендуют сразу несколько видов, среди них - сосна остистая (Pinus aristata), росшая на альпийской границе леса в Скалистых горах 4000 лет, и южноафриканские баобабы, возраст которых, как полагают ученые, от 5 до 6 тысяч лет. Возраст же огромных лип и дубов в Европе, по-видимому, не удастся установить точно, поскольку их годичные кольца в середине ствола сгнивают. По предположениям, им может быть около 800 - 1000 лет. Лиственные породы, растущие во влажнотропическом лесу, даже 50-метровые гиганты до метра в обхвате, "помоложе": им не более 200 - 300 лет.

Одиноко стоящее дерево, выросшее из сеянца, - типичное доказательство, что дерево есть одна из форм растения, а породы, ветвящиеся непосредственно над землей, - это, как правило, кустарники. Но данный признак дифференциации растений весьма ненадежен, так как многие молодые или карликовые деревья часто ниже высокого кустарника. Вместе с тем некоторые виды древесных пород, известные нам как типичные деревья, в старом возрасте образуют совокупности стволов, выходящих из общего основания. Такая форма ствола характерна после рубки, когда пень выгоняет новые побеги (ил. 364). Этот вегетативный способ размножения присущ многим лиственным (дуб, граб, липа) и некоторым хвойным (ил. 367).

364 Побеги дуба на пнях (Quercus petraea)

367 Вегетативное размножение ели (Picea abies) на каменистом откосе в горах Центральной Европы

Вегетативное размножение происходит также путем корневой поросли. Так размножаются, например, многие из тополей, среди них и осина обыкновенная (Populus tremula). Для сухих саванных лесов, подверженных частым пожарам, размножение путем новой или корневой поросли - главное средство сохранения вида.

Защитным покровом дерева и одновременно его украшением служит разного вида кора или пробка (ил. 368). Гладкая кора образуется у деревьев, во вторичных защитных тканях которых постоянная деятельность наблюдается только у одного делящегося слоя - пробкового камбия или феллогена, отделяющего с внешней стороны пробку. Такова кора буков, например, Fagus grandifolia, F. silvatica или F. orientalis, придающая им вид благородных колонн, а буковому лесу - вид готического храма.

368 Поперечный разрез ствола. 1 - годичные кольца и сердцевидные лучи, 2 - меристема (cambium), 3 - живой луб, 4 - меристема: феллоген и тонкий слой пробки, 5 - отмерший луб, в котором видны тонкие слои пробки

В плотном слое коры есть отверстия, похожие на чечевички; их называют лентицеллами. Именно с их помощью происходит дыхание живых клеток внутри ствола (воздух проходит через эти отверстия) (ил. 366).

366 Кора тополя белого (Populus alba) с характерными лентицеллами

Под действием сурового климата плотность гладкой коры нарушается; неодинаковое промерзание и оттаивание способствует образованию в ней трещин, что влечет опасность заражения дерева разрушающими древесину грибами (ил. 365). На состояние коры влияют и птицы, клювом отрывающие кусочки ее поверхности. Но самое печальное, что кору деревьев уродуют сами люди, вырезая на ней надписи, культурно-историческая ценность которых вызывает серьезные сомнения.

365 Кора бука, потрескавшаяся от мороза

Стволы ряда деревьев покрыты пробкой - сложной системой коровидных и лубяных тканей, возникших в результате деятельности делящихся тканей - феллогена, или пробкового камбия, уходящего в глубь ствола. Видимый ПРОДУКТ деятельности данного слоя - бороздчатая поверхность ствола с бугорками высотой в несколько сантиметров (ил. 369) или чешуйчатый покров, от которого постепенно отделяется внешней слой (ил. 370). У многих деревьев пробка отпадает большими пластинами (например, у платана) или длинными полосками, как у большинства австралийских эвкалиптов. Они отличаются разнообразием структур, орнамента, цвета и запаха коры и пробки.

369 Пробка дуба Quercus rоbur, на которой видны типичные борозды

370 Чешуйчатая пробка клена (Acer pseudoplatanus)

На поверхности некоторых деревьев заметны шипы, представляющие собой выросты тканей, коры или редуцированные побеги или корни. Необычно выглядят колючки африканского дерева Fagara mаcrophylla (ил. 372).

372 Шипы на коре Fagara macrophylla в тропическом лесу

По коре или пробке можно безошибочно определить вид дерева. Таким способом пользуется любой опытный лесовод, где бы он ни работал: будь то Америка, Европа или тропики. Да это и понятно: ведь знание листьев, цветков и плодов - этих важнейших ботанических признаков - бесспорно, не лучший ориентир в беспорядочных зарослях. К тому же далеко не всегда к ним можно подобраться. Поэтому надрез на стволе, позволяющий увидеть внутреннюю структуру коры или древесины, более надежен (ил. 373). Данный способ позволяет определить слоистость ствола, цвет, сок, склонность к изменению цвета при соприкосновении с воздухом, а также запах. Опытный лесовод сможет определить вид дерева даже по вкусу коры.

373 Разрез коры дерева Celtis mildbraedi; видны характерные наслоения, типичные для данного вида

Существенную часть ствола представляет собой совокупность тканей вторичной древесины цилиндрической формы, которую вырабатывает внутрь делящаяся ткань - камбий. Рассмотреть его можно лишь в препарированном виде под микроскопом. На ощупь же - это слизистый слой, находящийся под корой и лубом. Деятельность камбия в одних случаях непрерывна, иногда протекает с перерывами в зависимости от сезона. В случае непрерывной активности (например, у деревьев влажнотропического леса) образуется однородная древесина; по ней нельзя определить ни возраст, ни скорость роста дерева. В случае сезонных пауз возникают неоднородные, разделенные слои древесины, образующие на поперечном разрезе ствола круги. Это годичные кольца. Каждое из них, как правило, соответствует одному году жизни дерева (ил. 376). По ним лесоводы устанавливают возраст, а также скорость роста дерева в толщину за прошедшие годы и в отдельные периоды. По годичным кольцам можно судить и о климате той поры: скажем, старая пихта белая (Abies alba) раскроет перед нами картину менявшихся природных условий на протяжении нескольких веков. А о чередовании засушливых и влагообильных периодов за последние несколько тысячелетий нам сможет "рассказать" почтенного возраста сосна остистая.

376 На поперечном разрезе под микроскопом годичное кольцо подобно рыхлой весенней древесине (темная часть); густая летняя древесина светлая часть)

Годичные кольца оказывают неоценимую помощь лесоводам. По ним они собирают данные о толщине, высоте и массе деревьев определенного вида в разных местообитаниях и в разные периоды развития. Для этого достаточно выбрать типичное дерево, распилить его поперек, скажем, на части длиною в 1 м, потом сосчитать годичные кольца и замерить их ширину. Анализируя, как сокращается количество колец, можно точно установить высоту дерева по отрезкам времени, по соответствующим годичным кольцам - вычислить наращивание объема дерева на всех стадиях роста. Результаты изучения стволов послужили основой для составления таблиц производительности; с помощью таких таблиц оценивают качество лесных насаждений, а потом - и качество внешней среды (бонитет), в которой лес произрастает.

Количество и ширину годичных колец определяют у дерева и на корню. Делается это при помощи специального бура - его вводят в ствол в радиальном направлении и добывают образец породы в виде столбика; на нем различимы годичные кольца, расположенные от внешнего слоя к середине ствола. Такие образцы помогают лесоводам контролировать непосредственно на месте результаты лесоводческих мероприятий, т. е. скорость роста леса после посадки, после выборочной рубки, после прореживания или внесения искусственных удобрений.

По данным измерений годичных колец деревьев на корню в девственном лесу была восстановлена картина развития леса с учетом климатических условий и в связи с другими компонентами экосистемы, т. е. с отмиранием деревьев и возобновлением леса. Годичные кольца, например, нам подскажут, когда дерево находилось в тени, а когда получало много света, когда усиливалась и ослабевала конкуренция корней соседних деревьев. Собрав такой материал, чешский эколог Б. Винш, работавший в западных Карпатах, смог установить периодический оптимум смешанных пихтово-буковых лесов за последние 200 лет.

По годичным кольцам удается проследить влияние вредных примесей - газов и твердых загрязнителей внешней среды, а потом вычислить ущерб, наносимый лесному хозяйству отходами промышленных предприятий.

К старости средняя часть ствола отмирает. Сердцевидная древесина не проводит растворов, поступающих от корней к кроне, и насыщается непроницаемыми веществами. Рано или поздно в отмершую часть ствола проникнут грибы и бактерии.

Внешние слои древесины - заболонь - сохраняют активность до последних лет жизни дерева, участвуя в обмене веществ - не только снизу вверх, но и от луба вовнутрь ствола.

Теперь расскажем вам о характерных способах ветвления хвойных и лиственных пород. Отметим, что некоторые породы вообще не ветвятся. Их листовой аппарат настолько редуцирован, что от него остался лишь пучок листьев, вырастающих на верхушке ствола. Примеры такой кроны можно найти среди небольших деревьев тропических лесов Африки (Rusposomа angustifolia или Ficus theophrastoides). В группе однодольных деревьев - это вообще преобладающая форма кроны, например, v большинства видов пальм. Мелкие виды из семейства Dracaena, разводимые в домашних условиях, - миниатюрная иллюстрация однодольных деревьев без кроны.

Преимущества деревьев как формы существования растений лучше всего представлены среди видов с ветвистой кроной, дающей дереву возможность разместить на разной высоте жизненно важные органы ассимиляции и размножения. Устройство кроны определяется как наследственными признаками, так и внешними условиями. Последнее обстоятельство наглядно иллюстрируется на примерах старых деревьев. Одинокая ель обыкновенная имеет конусовидную крону и покрыта ветвями до самой земли, тогда как у ели, выросшей в сомкнутом лесу, крона не большая, размещенная в верхней части ствола; остальные ветви она сбрасывает (ил. 377). Крона тропических лиственных деревьев образовывается путем раздвоения ветвей (например, вид Anthocleista nobilis), или путем образования боковых побегов, разных по величине, долговечности и ориентации в пространстве. В результате крона может быть ярусной, зонтичной или шаровидной (ил. 379, 381, 382).

377 Влияние внешней среды на форму ели (Picea abies). слева ствол дерева, выросшего в тени, справа - два дерева, растущие в редкостойном лесу

379 Крона тропического дерева в виде пагоды

381 Шаровидная крона тропического дерева в Африке

382 Зонтичная крона, усеянная множеством эпифитов; горная область, Гана

Строение кроны большинства старых лиственных весьма сложно. Лишь специалист способен определить дерево по виду ветвления: мешает сомкнутость леса. Там, где дерево не теснят соседи, оно может образовать типичную для себя крону, по которой его безошибочно узнают даже издали. Такова, например, крона вяза американского (Ulmus americana) или крона в виде повернутого основанием вверх треугольника у Daniellia oliveri из саванных лесов Африки.

Ученые давно обратили внимание на различное строение крон деревьев, на разнообразное по отношению друг к другу и в пространстве положение их ветвей, на разницу в гибкости и твердости молодых побегов, на разную плотность листвы; кроме того, есть различия в оттенках цвета, лентицеллы, в опушенности, листовых рубцах, в образовании почек. Отмечено, что в крайне суровых климатических условиях. а также на неблагоприятных почвах обычная структура кроны нарушается, становится безобразной. Вместо изящных стволов с метелочными кронами, свойственными букам в сомкнутом лесу, на открытых, продуваемых ветрами возвышенностях мороз и засуха уродуют крону, превращая дерево в калеку.

Сложность строения кроны - неотъемлемая часть формирования дерева, ведущая к тому, как наиболее выгодно расположить листья, цветки и плоды. Впрочем, листья тут порой ни при чем, как доказывают суккулентные деревья саванных лесов, например, Euphorbia candelabrum. Ее листовые пластинки редуцированы, а их ассимиляционную функцию взяли на себя побеги. Такое дерево может выглядеть комично, но остается деревом.

Молодые побеги, листья и цветки вырастают из центров делящихся тканей - почек. У деревьев умеренного пояса они созревают в предыдущем вегетационном периоде и переживают зиму под защитой почечных чешуек. Количество и очертания чешуек, а также общий вид, величина и положение почек характерны для каждого отдельного вида лесных деревьев (ил. 384, 385). Даже зимой по ним безошибочно определяют породу дерева. Помочь здесь может и цвет молодых веточек, их волосяной покров, количество и размер лентицелл, характер рубцов, оставленных опавшими листьями. Последние сомнения разрешаются, если разрезать веточки продольно: тогда на разрезе видна древесина и сердцевина (например, камерное строение сердцевины ореха - типичный признак всего рода).

371 Створчатая пробка ели обыкновенной (Picea abies)

384 Веточка бука лесного (Fagus silvaticа) с почками

385 Веточка клена (Acer pseudoplatanus) с почками

374 На полуразвалившемся пне дуба (Quercus robur) хорошо видна структура древесины, в частности годичные кольца

375 Пластинчатая пробка американского клена Acer ccharum

Среди тропических деревьев мало таких, у которых почки покрыты чешуйками. В основном их почки голые, так что побеги и листья вырастают из незащищенной делящейся ткани. Развитие почек и рост новых тканей происходят с перерывами и по-разному: у деревьев умеренной полосы побеги появляются и активно развиваются летом, а зимой пребывают в состоянии покоя. У тропических же деревьев стратегия образования новых побегов весьма разнообразна. Одни из них выгоняют побеги в сущности непрерывно, у иных деревьев периоды активности и покоя сменяются несколько раз в год; многие прерывают рост один раз в год, вне связи с внешними условиями. Есть и такие деревья, у которых побеги растут совершенно неорганизованно, на каждой ветке по- своему. Жизнь деревьев тропических джунглей протекает не столь синхронно, как мы привыкли наблюдать в европейском или североамериканском лесу. Какое бы время года не наступало, джунгли все равно неоднородны по фазе развития. Даже в кроне одного дерева на каких-то ветвях появляются цветки, а другие обвешены зрелыми плодами, остальные же остаются голыми. Пример такого нетривиального строения дерева - шерстяное дерево (цейба пятитычинковая).

Органом ассимиляции солнечной энергии и центром производства важнейших органических веществ являются листья. Их энергонакопительная деятельность и высокая эффективность даже в самых суровых внешних условиях возможны благодаря разнообразию их форм и высокой физиологической приспособляемости. Такая приспосабливаемость выработалась у деревьев в результате многовековой эволюции. Примеры приспособляемости хорошо известны: листья с широкими листовыми пластинками на гибких черешках, например, у лиственных, и узкие твердые хвоинки, как у хвойных (ил. 386, 387). Последующая дифференциация шла по линии долговечности листьев. У лиственных умеренной и тропической зон одно поколение листьев выдерживает неполный год, а порой - лишь несколько месяцев. Вечнозеленые же деревья способны сохранять отдельные листья в течение двух-пяти лет, никогда не сбрасывая всю листву. Иглы хвойных еще более долговечны: европейская ель обыкновенная сохраняет хвоинки от шести до девяти лет и всю жизнь остается зеленой. Одни только лиственницы сбрасывают на зиму хвою, обновляя ее каждый год.

386 Веточка сосны лесной (Pinus silvestris) с характерным расположением хвоинок

387 Веточка березы (Betula verrucosa) с характерным расположением листьев

Казалось бы, что в условиях регулярного чередования времен года должны бы расти скорее листопадные деревья: голые ветки все-таки легче переносят давление снега и ветра. Однако недостаток такой стратегии - высокое потребление питательных веществ, требуемых для формирования листьев. Кроме того, на развитие новых листьев уходит часть благоприятного периода, который в условиях севера и высоких гор очень короток. Большинство хвойных, растущих в северном полушарии, в результате исторического развития получили вечнозеленый покров, характерный прочностью внешних и внутренних тканей и особым физиологическим механизмом. С приходом первых теплых дней хвойные сразу же приступают к фотосинтезу. Что же касается лиственниц, то причину их, на первый взгляд, странного поведения определить трудно. Вероятно, предки этих деревьев появились в экстремальных условиях континентальной Азии или какого-нибудь проконтинента.

378 Архитектура кроны пихты великой (Abies grandis)

380 Группа пихт (Abies alba): усеченная крона в виде 'аистового гнезда' - признак перестойных деревьев

383 Структура кроны светолюбивой сосны (Pinus pallasiana)

В саванных лесах, где деревья приспособились преодолевать тяготы засухи, лиственные ведут себя по-разному. Большинство из них сбрасывает листву, но есть и вечнозеленые типы, например, такой "оригинал", как Acacia aibida: в период дождей она - голая, а в засуху - полностью покрывается листвой.

Хвоинки, за исключением деталей, имеют, в основном, одинаковое строение. Листья же приспособлены к широкой шкале климатических условий - от далекого севера с коротким летом и Средиземноморья с прохладной зимой и засушливым летом до муссонных тропиков с сухим климатом и влажных тропиков с обилием влаги. Листья отличаются размерами, очертаниями, строением листовой пластинки (например, опушенность их неодинакова), длиной черешка и, конечно, цветом. Если попытаться вывести параметры своебразного "оптимального" листа, то это, пожалуй, лист овальной формы, имеющий в длину 10 см, а в ширину - 5 см, с черешком около 2 см (ил. 388, 389). Просто поразительно, как богатейшая мозаика разных по происхождению деревьев проявила полное единодушие в выборе именно такой формы ассимилятивного органа. Налицо один из ярких примеров стирания различий у растений под действием внешних условий.

388 Характерный овальный лист ивы козьей (Salix caprea); слева - нижняя сторона, справа - верхняя сторона

389 Разная форма листьев двух родственных видов: слева - ольха Alnus incana, справа - ольха Alnus glutinosa

Спроектированный нами "средний лист" помогает лучше увидеть то великое разнообразие форм и размеров листьев, которое представлено в лесу. Длина ланцетовидной листовой пластинки африканской Anthocleista nobilis превышает 2 м, тогда как листья казаурины напоминают мелкие чешуйки. Самые большие листья у однодольных деревьев: у пальм их длина достигает нередко 10 м (например, Raphia hookeri). Прочность листьям обеспечивают превосходно устроенные черешок и листовая ость. Пальме достаточно таких листьев, чтобы обойтись без кроны.

Под действием света, засухи и ветра листья выполняют жизненно важные движения; поэтому чрезмерно большая площадь листовой пластинки затруднила бы этот процесс. Данное обстоятельство обусловило членистое строение листа. Парноперистые, непарноперистые и лучистоперистые - настоящее чудо растительной механики, управляемой сигналами, идущими из основания черешка, стебелька или от срединного нерва пластинки. В полуденный зной листья бобовых деревьев, ведущего вида растительности во влажных и сухих тропических лесах, получив сигнал, сворачиваются, сокращая транспирацию. Листья гигантского Piptadeniastrum africanum, растущего в африканском дождевом лесу, в полдень свертываются настолько, что солнечный свет освещает землю под ним, словно на прогалине.

Поверхность листьев бывает гладкой или кожистой, покрытой железками или волосками (ил. 390); о значении последних развернулась научная дискуссия. Густой волосяной покров предохраняет поверхность листа от перегрева и чрезмерных потерь влаги, а также, возможно, от насекомых-вредителей. Железки же, вероятно, своими сладкими выделениями привлекают мелких насекомых, чем способствуют опылению цветка или, наоборот, препятствуют распространению вредных видов животных.

390 Ворсинки на нижней части дубового листа (Quereus pubescens) и галл орехотворки из семейства Cinipidae

Зеленый цвет листьев лесных деревьев разных оттенков. Несмотря на наличие в листьях желтых и красных пигментов, главная роль все-таки принадлежит зеленым зернышкам хлорофилла как синтезаторам органических веществ. Однако именно смесь листовых пигментов обусловливает появление желтого и красного оттенков их окраски. В этой связи хотелось бы отметить одну интересную особенность: человек впервые попавший в тропический лес, может сделав неправильный вывод, увидев красные пятна на листве деревьев, приняв их за красные цветки. На самом деле на дереве - молодые красные листья лиственных пород. Подобная обманчивая внешность у некоторых цекропий с характерными беловатыми листьями.

Как любой живой организм, дерево борется за сохранение своего вида, оставляя потомство - семена. Процесс размножения - дело сложное движениях и связях с опылителями. В форме цветков, в их движениях и связях с опылителями скрыто величайшее таинство природы. Она никогда не повторяет детали, как подметили еще естествоиспытатели прошлого, когда при классификации самого большого отдела растительного мира - сосудистых цветковых растений - основным типичным моментом считали строение органов цветка.

С точки зрения человека, европейские и северо-американские виды деревьев малопривлекательны в период цветения. Бук лесной, например, цветет одновременно с развитием листьев (ил. 391); на дереве мужские сережки и пары женских цветков, расположенных в торчащей вверх шишке. Дерево способно цвести только на шестидесятом году жизни, после чего периоды цветения повторяются через 5 - 10 лет. Надежный опылитель бука - вездесущий ветер, опыляющий также дубы: пучки их мужских сережек свисают с веток к земле, а женские цветки крепятся по одному или группами на ножке, вырастающей из пазухи новых листьев (ил. 392). Дубы достигают поры зрелости в возрасте около пятидесяти лет и цветут раз в пять-семь лет. Грабы (ил. 394) начинают цвести на тридцатом-сороковом году жизни, а потом цветут ежегодно. У ветроопыляемых цветков мужские сережки образуются на прошлогодних веточках, а женские - на новых.

391 Цветущая веточка бука лесного (Fagus silvatica)

392 Сережки с тычинковыми цветками дуба Quercus petraea

394 Граб в цвету (Carpinus betulus)

У цветков ясеня нет упорядоченного разделения на роды (ил. 393): в пышных метелках, появляющихся из боковых почек, могут быть и мужские органы вместе или один из них. Более того, иногда все дерево "женского" или "мужского" рода, но объяснить причину такого явления пока не удается.

393 Начало развития метелки тычиночных цветов ясеня (Fraxinus excelsior)

С раннего возраста каждый год пышно цветут ивы (Ил. 396). Сережки у них появляются большей частью перед развитием листьев, а после созревания плода на дереве спелые семена. Это - типичное свойство светолюбивых пород-пионеров, стремящихся занять таким образом любое пространство, поскольку их распространению не препятствует теневая завеса леса.

396 Сережки ивы козьей (Salix сарrеа)

Цветки европейских деревьев, как правило, не отличаются ни орнаментом, ни запахом, столь привлекательными для человека. Но это правило не без исключений: балканский каштан конский (Aesculus hippocastanum) в период цветения распускает роскошные метелки (ил. 395) и привлекает белизной цветков, покрытых красными и желтыми пятнышками. Опыляются цветки насекомыми. Если учесть красоту лучистоперистых листьев и высокую питательность блестящих коричневых семян данного растения, то понятно, почему такое дерево искусственно выращивают далеко за пределами его естественного ареала.

395 Орнаментальные формы соцветия и листьев каштана конского (Aesculus hippocastanum)

Органы размножения хвойных нельзя назвать цветками или соцветиями в прямом смысле слова. Они невзрачны на вид и появляются на старых деревьях в виде мужских или женских шишек через определенные интервалы, иногда через несколько лет (ил. 398). У обыкновенной ели первые шишки появляются лишь на деревьях, которым под 60 лет, а позднее шишки украшают дерево через каждые 4 - 5 лет. Пыльцевые зерна пихты и сосны снабжены воздушными мешочками, благодаря которым они легко переносятся ветром - главным опылителем хвойных.

398 Молодая шишка (женская) ели обыкновенной (Picea abies)

В тропических лесах ветроопыляемых деревьев меньше, чем в лесах умеренной полосы. Основную роль опылителей здесь выполняют насекомые (мотыльки, жуки, перепончатокрылые и двукрылые), птицы и летучие мыши. В связи с этим цветки деревьев имеют более привлекательную форму, яркого цвета, с запахом; их не сравнить с цветками европейских и североамериканских деревьев. Кроме того, цветки размещаются на дереве не так, как у ветроопыляемых пород, У ряда видов цветки появляются прямо на стволе (ил. 397), что способствует опылению их насекомыми, летающими между кроной и землей. Соцветия других тропических деревьев, крепящиеся на ножках, висят у основания ствола вблизи земли, что обеспечивает контакт с членистоногими, живущими в подстилке (ил. 401). У пород, опыляемых летучими мышами, соцветия расположены на длинных ножках, благодаря чему цветок висит ниже уровня кроны и доступен для рукокрылых. Среди таких деревьев наиболее известно "колбасное дерево", названное так из-за формы плодов и относящееся к виду Kigelia africana из семейства Bignoniaceae. Иногда опыление цветков тропических деревьев осуществляется несколькими видами животных: например, в ночное время - разного рода плодоядными летучими мышами (Megachiroptera), а к рассвету - насекомыми. В дневное же время опыление в тропиках Старого Света проводят большей частью нектарницы (Nectariniidae), а в Новом Свете - часто колибри (Trochilidae).

397 Каулифлория: цветки на стволе тропического дерева Omphalocarpum ahia

401 Chytranthus villiger из семейства Sapindaceae образует цветки у основания ствола

После созревания плоды и семена лесных пород очень разнообразны по форме. В результате естественного отбора семена приобрели различные приспособления, которые способствуют их широкому распространению в лесу и, одновременно, благоприятному развитию всходов. Большая часть семян и плодов путешествует по воздуху; некоторые из них прибегают к помощи животных, чтобы обеспечить свое продвижение.

Для высоких деревьев плотного тропического леса особенно важен вес плодов: за счет своей массы плоды пробивают сплетение ветвей и падают на землю. Таковы зрелые плоды вида Omphalocarpum ahia (ил. 399), который местные жители называют "береберетим", что означает "быстро падающий". Поводом для такого названия послужило стремительное падение плодов (масса одного плода - более 1 кг). Другие деревья при распространении своих семян используют метательную силу лопающихся сухих плодов. У дерева Allexis caulifiora из семейства Violaсеае, цветки и плоды которого вырастают прямо на стволе, семена из образующихся коробочек "выстреливают" так, что те разлетаются на расстояние до 5 м от ствола (ил. 400). Семена Hura crepitans из семейства Euphorbiaceae, растущего в американском тропическом лесу, отлетают еще дальше: спелые плоды (ил. 402), взрываясь, выбрасывают семена как шрапнель. Таким же способом распространяют свои семена из стручков многие бобовые породы. Деревья мангров тоже оригинальны; их сеянцы частично вырастают еще на дереве и похожи на заостренные колышки, которые, упав на землю, вонзаются в нее острием (ил. 403).

399 Созревающие плоды на стволе Omphalocarpum ahiа; Гана

400 Плоды Allexis cauliflora (семейство Violaceae) выстреливают содержащиеся в них семена

402 Плод Hura crepitans (семейство Euphorbiaceae), который, созрев, лопается и разбрасывает семена во все стороны; Куба

403 Сеянцы растущей в мангровых зарослях Rhizophora racemosа развиваются непосредственно на родительском дереве, а те, которые, отделившись от него, вонзаются острием в рыхлую почву; Танзания

Некоторые деревья распространяются за счет того, что их плоды служат кормом для животных. Именно животные растаскивают семена по своим укрытиям далеко от материнского дерева, где позднее семена и прорастают. Они могут оказаться где угодно, попав в почву вместе с экскрементами птиц или млекопитающих, и очутиться в благоприятных для прорастания условиях. Таковы банановидные плоды тропического вида Cola chlamydantha из семейства стеркулиевых (ил. 405)

405 Плоды тропического дерева Соlа chlamvdantha: Гана

Плоды европейских лиственных пород путешествуют главным образом по воздуху. Созревший плодик граба обыкновенного (Carpinus betulus) парит в воздухе, кружась на чешуе, и далеко улетает от материнского дерева (ил. 404), будто плод липы (ил. 406). Хорошо приспособлены к переносу воздухом семена клена, летательный аппарат которых состоит из двух лопастей. Летный же орган семян березы состоит из двух тонких крылышек. С помощью такого органа семена переносятся и по воде (ил. 407), что обусловливает быстрое проникновение березы в места обитания, находящиеся далеко от родительских деревьев. Плоды родственницы березы ольхи (ил. 408) также распространяются по воде и по воздуху.

404 Плодоносящая веточка граба обыкновенного (Carpinus betulus)

406 Липа крупнолистная (Tilia platyphyllos): плод с прицветником

407 Односеменной плод березы приспособлен (его масса и форма) к распространению воздушным и водным путем

408 Цветущие сережки и прошлогодние шишечки на ветвях ольхи Alnus glutinosa

Голосемянные расселяются отдельными семенами или за счет целых шишек. Ягодообразные шишки можжевельника - любимый корм птиц; они быстро распространяют данную породу по пастбищам и вырубкам (ил. 409). Птицы способствуют также распространению тиса, семенами которого они питаются: ведь у этих семян сочная оболочка.

409 Ягодовидные шишечки можжевельника обыкновенного (Juniperus communis)

Семена основных видов хвойных североамериканских и европейских лесов распространяются ветром - для этого у них имеются специальные крылышки. Таким путем сосна веймутова (ил. 410) проникает в различные места обитания. Высокая конкурентоспособность данного вида во многом обусловлена тем, что, достигая спелости сравнительно быстро - в 20-летнем возрасте, - он плодоносит каждые три- четыре года. Семена этой сосны имеют высокую степень всхожести; всхожесть сохраняется как минимум три года. Немаловажную роль играет и долговечность сосны веймутовой - она доживает до 500-летнего возраста.

410 Шишка Веймутовой сосны (Pinus strobus)

Особенность распространения лиственницы (ил. 411) в том, что ее шишки раскрываются не сразу, а постепенно - через год или даже два после созревания, что дает дополнительную возможность потомству дождаться благоприятных условий для прорастания.

411 Созревающие шишки лиственницы европейской (Larix decidua)

Остановимся теперь на том, как заботится о продолжении рода один из самых распространенных видов - сосна лесная. Созревает она к 30 годам (одиночные деревья уже к пятнадцати), семена дает каждые три-четырте года. Женские шишки с семенами (ил. 414) зреют медленно, и крылатые семена появляются в них весной на третьем году жизни. Раскрытие созревших шишек зависит от влажности: если она высока, то шишки остаются закрытыми. Как только шишки просохли, тут же они выбрасывают "воздушный десант" разлетающихся во все стороны семян. Все последующее уже зависит от благоприятного стечения обстоятельств: освещения, влажности, наличия питательных веществ, чтобы семена могли дать всходы, благополучно пережить критический период первых нескольких недель и месяцев и навечно обосноваться на новом месте. Добавим, что от степени влажности внешней среды зависит раскрывание и шишек ели (ил. 412, 413).

412 Под елью разбросаны пустые шишки; семена давно разнес ветер

413 В условиях засухи еловые шишки открываются

414 Шишки сосны лесной (Pinus silvestris)

Породы, способные в молодости перенести затенение взрослых деревьев, могут развиваться непосредственно под охраной материнского дерева (ил. 415, 417), однако не без последствий, которые могут выражаться в медленном росте. Им приходится ждать выгодного момента, когда престарелый родитель будет вынужден уступить свое место подрастающему поколению. А ждать приходится долго. В тропическом лесу сеянцев-"претендентов" тысячи (ил. 416). И хотя выглядят они беззащитными и хрупкими, их гены выжидают момента, чтобы заявить о себе: в нужный момент чемпионы по выдержке и упорству займут предназначенное им природой место среди тех, кого мы зовем "великанами леса".

415 Молодая ель, растущая под веткой родительского дерева

416 Из маленьких сеянцев подроста тропического леса вырастают настоящие исполины

417 Группа елей, выросших на небольшой прогалине в горном лесу