Спутники деревьев [1989 Еник Я. - Иллюстрированная энциклопедия лесов]

Растительный мир любой экологической системы^* имеет своих великанов и своих карликов, но степень их значения вовсе не определяется массой, объемом или числом особей - все зависит от их места в обеспечении энергии и круговорота веществ в биогеоценозе. Даже самые, на первый взгляд непримечательные растения, рассмотреть которые удается лишь под микроскопом, способны в этом отношении играть существенную роль.

^* (В нашей литературе ее обычно называют термином, введенным акад. В. Н. Сухачевым - биогеоценоз (прим. ред.).)

Наряду с деревьями-великанами, занимающими господствующее положение в лесу, немаловажную функцию выполняют вирусы, бактерии, сине-зеленые водоросли, лишайники, печеночники, мхи, плауны, хвощи, папоротники, различные травы, кусты, сосудистые паразитические и полупаразитические растения, а также эпифиты и другие формы растительной жизни.

Множество растений настолько тесно связаны с лесом, что вне его существуют редко и только в необычных условиях. Как мы уже отмечали, лесные деревья занимают обширные надземные и подземные пространства, образуя своими кронами, стволами и корнями различного рода ярусы и парцеллы, флора которых становится все более разнообразной по мере эволюции. Дифференциация растений привела к появлению тайнобрачных и явнобрачных видов, внесших дополнительное разнообразие в природу лесов.

Все поверхности, щели и полости, которые имеются в лесу, населены бактериями и актиномицетами. На поверхности зеленых листьев и стеблей, например, обитают популяции специализированных бактерий Bacterium herbicoiaaureum и Pseudomortas fluorescens, которые вместе с некоторыми почвенными микроорганизмами являются яркими примерами космополитов, то есть видов, встречающихся во всех типах леса на всех континентах. Почвенные микроорганизмы - бактерии, водоросли и сине-зеленые водоросли - образуют гораздо более разнообразную микрофлору (ил. 419), особенно в поверхностном слое почвы, где этому способствует ее структура, влажность, обилие питательных веществ и наличие постоянных источников энергии.

419 Микроскопические растения в лесной почве: 1 - бактерии, разлагающие целлюлозу, 2 - бактерии, связывающие азот воздуха, 3 - актиномицетные, 4 - плесени из рода Aspergillus, 5 - плесени из рода Penicillium, 6 - плесени из рода Rhizopus, 7 - гриб несовершенный из рода Verticillium, 8 - гриб несовершенный из рода Fusarium, 9 - гриб несовершенный из рода Cladosporium

В одном грамме почвы насчитывают несколько миллионов бактерий, а в особо богатых питательными веществами, кислородом и т. д. почвах - несколько миллиардов. Эти данные получены микробиологами в результате прямого пересчета бактериальных клеток под микроскопом и наблюдениями за ростом колоний на агаровых пластинках.

По способу получения энергии бактерии делятся на автотрофные, берущие энергию из минеральных веществ, и гетеротрофные, добывающие ее из других организмов. Кроме того, бактерии подразделяются на анаэробные виды, способные жить в бескислородной среде, и аэробные, которым необходим кислород. Они неоднородны и по способу размножения: одни размножаются путем деления и спорами и называются спорообразующими, или спороносными. Другие же размножаются только вегетативно и называются неспорообразующими. При изучении бактерий важно знать, что, кроме паразитических видов, нападающих на живые организмы, существуют сапрофиты, т. е. гнилостные одноклеточные организмы, разлагающие отмершие тела растений и животных. Соответственно различают виды, разлагающие целлюлозу - самый большой по объему продукт леса, и виды, потребляющие белки. В основу другой классификации положено отношение бактерий к наиболее важному питательному веществу для леса - азоту. По этому признаку бактерии делятся на нитрифицирующие, денитрифицирующие и на нитрогенные, т. е. фиксирующие азот.

Именно деятельность почвенных бактерий поддерживает непрерывный ход обмена веществ в экологической системе леса. Без бактерий жизнь вскоре прекратилась бы, так как было бы некому разлагать отмершие тела животных и растений и, следовательно, пополнять запасы энергетического материала в почве. Благодаря деятельности почвенных бактерий лесные деревья и травы получают необходимые для жизни минеральные вещества, витамины, ростовые соединения и антибиотики. Отметим уже упомянутые нитрогенные бактерии. Некоторые из них живут в почве свободно, например, представители родов Azotobacter, Clostridium, а также тропического рода Beijerenckia. Но многие бактерии живут в симбиозе с корнями бобовых деревьев, кустов и трав. Для них, а также для леса в целом, нитрогенные бактерии получают из атмосферы столь важное азотное удобрение.

У господствующих деревьев тропического леса, таких, как многочисленные представители родов Papilionaceae, Mimosaceae и Caesalpiniaceae, есть свои бактерии-симбионты. Так, бактерии из рода Rhizobium образуют с их корнями мелкие клубеньки, из которых связанный бактериями азот поступает в сок дерева. На нитрогенных бактерий похожи по значению некоторые симбиотические грибы (ил. 420), а в тропиках и субтропиках им подобны саговники и сине-зеленые водоросли, селящиеся в корнях деревьев.

420 Сплетение корней ольхи Alnus glutinosa с клубеньками, в которых живет Plasmodiophora alni, усваивающая азот из воздуха

Водоросли (имеются в виду зеленые - прим. пер.) и сине-зеленые водоросли, живущие в лесу, находят приют на влажных листьях, ветвях и стволах деревьев, а также в поверхностных слоях почвы (ил. 422). Часть тех, которые обитают на дереве, относится к этому слою почвы как к субстрату, т. е. не причиняя ему вреда. Другая часть водорослей паразитирует на теле растения. Почти повсюду в лесах с невысокой влажностью кора деревьев покрывается зеленым налетом из Pleurococcus vulgaris. Во влажных тропических лесах распространены как зеленые водоросли из рода Trentepohlia, так и различные роды сине-зеленых (Hepalosiphon, Phormidium, Scytonema и др.), обычно заселяющие пластинки живых листьев. Вместе с грибами, лишайниками и мохообразными они образуют там сложные живые группировки.

422 Водоросли, образующие налеты на растениях: а - Pleurococcus vulgaris, живущий на коре деревьев, б - Keratococcus bicaudatus, живущий на поверхности плодовых тел трутовиков

На поверхности почвы и в глубине ее зеленые и сине-зеленые водоросли чаще всего соседствуют с диатомовыми (т. е. желто-бурыми водорослями - прим. пер.). Совместно они покрывают почвы сплошным зеленым ковром. Вглубь почвы количество водорослей убывает, но обнаружить их можно даже на глубине двух метров, куда они попадают вместе с просочившейся влагой. Трудно предположить, что в глубине почвы водоросли были бы способны питаться путем фотосинтеза, для осуществления которого необходим свет. Как было установлено, почвенные водоросли могут перейти на гетеротрофный способ питания и пользоваться, например, содержащими сахариды выделениями корней высших растений.

По числу особей в почве водоросли уступают бактериям. Тем не менее в одном грамме почвы их насчитывают тысячи и сотни тысяч, что имеет огромное значение для плодородия лесной почвы. Из отмерших тел водорослей образуется значительное количество гумуса. Их слизь связывает частички почвы в комочки, что улучшает ее структуру. В результате фотосинтеза почва обогащается кислородом, необходимым для дыхания корней и всех почвенных организмов. Наконец, в почву выделяются различные органические вещества, влияющие на рост корней высших растений, почвенных грибов и бактерий. Почвенные водоросли, например, стимулируют активность живущих в почве нитрогенных бактерий. Важно также, что среди сине-зеленых водорослей есть виды, которые сами связывают азот и могут передавать его, прямо или опосредствованно, в те пути, по которым проходит круговорот веществ, в лесу.

Ну, а что дают лесу грибы? Заметьте, не человеку, а лесу. Прежде всего, рядовой грибник, отправляющийся в лес за шляпочными, говоря научно, плодовыми телами базидиальных грибов, таких, как Boletus и Lepiota, не подозревает, порой, о разнообразии ассортимента. Видовой состав грибов во многих типах леса превосходит раз в десять, а то и в сто раз число видов сосудистых растений, хотя общее количество видов последних в природе все-таки больше.

На всех ярусах лесной растительности важное место занимают низшие грибы (Phycomycetes^*) и сумчатые грибы (Ascomycetes), которые паразитируют в клетках и тканях растений и животных, а также ведут сапрофитный образ жизни на растительных и животных остатках. Среди фикомицетов и сумчатых грибов много "плесеней", живущих высоко в кронах деревьев и в почве. Они в большой мере способствуют разложению органических соединений и одновременно появлению веществ со стимулирующим или токсичным действием на бактерии и другие грибы.

^* (Класс низших одноклеточных или, точнее, неклеточных грибов (прим. ред.).)

Данным свойством грибов медицина пользуется со времен второй мировой войны для приготовления антибиотиков. В лесных экосистемах эти вещества вот уже многие миллионы лет - один из факторов, регулирующих стабильность экосистемы.

К сумчатым грибам относятся и дрожжи из рода Saccharomycetes, среда обитания которых - сладкий сок лесных растений, например, вокруг цветковых и нецветковых нектарников, в сладких плодах, а также всюду, где через луб высших растений сок выступает на поверхность. Вырабатывая особые энзимы (ферменты - прим. ред.), они вызывают брожение сахара, превращая его в спирт, что подчас ведет к курьезным последствиям. В саванном лесу Африки растет дерево Detarium microcarpum, плодами которого любят полакомиться слоны. Объевшись этих плодов с перебродившим соком, они "напиваются" и начинают буянить, уродуя кроны и вырывая с корнем деревья. Кое-где в тропических лесах местные жители используют процесс брожения для приготовления пальмового вина. Они собирают сок пальмы из надреза под пучком листьев, оставляют его в предназначенных для этой цели сосудах, и к концу дня получают готовое к употреблению вино.

К сумчатым грибам относятся также Erysiphales, образующие белые налеты плесени на листьях деревьев. Отростки белого мицелия - гаустории - проникают в лист, за счет которого гриб и питается. К сумчатым грибам относятся Pyrenomycetes, Helvella, Morchella и Gyromitra, у которых есть шляпка и ножка, а также трюфелевые (Tuber sp.), образующие микоризу с корнями деревьев, причем плодовое тело у них находится под землей и образует форму клубня.

Почва, отмершие и живые ткани деревьев пронизаны мицелием базидиальных трутовиков семейства Polyporus, у которых плодовое тело растет на старых деревьях и пнях где-нибудь в глубине девственного леса (ил. 421, 423). Это обычно паразитические грибы, приносящие вред своему хозяину. Многие из них частично, а то и полностью гнилостные. Плодовые тела не только украшают лес. В ряде мест их используют в пищу. Известно применение этих грибов и в лечебных целях. Например, трутовик настоящий (Fomes fomentarius), растущий в лесах Европы и Северной Америки, служит источником материала, который хирурги называли Fungus chirurgorum. Его применяли для остановки кровотечения. Целебными качествами характеризуется и "медицинская губка" (Роlyporus officinalis), широко распространенная в тайге Сибири и в субальпийском поясе на лиственницах. Polyporus umbellatus из того же рода популярен среди гурманов, благодаря аромату и тонким вкусовым качествам (ил. 424).

421 Трутовик Fo mitops is pinicola на ели обыкновенной (Picea abies), видны проступившие капельки прозрачной жидкости

423 Плодовые тела базидиального гриба Cyphella digitalis свисают с ветви пихты в девственном лесу

424 Polyporus umbellatus - популярный съедобный трутовик

Большинство представителей Boletales и Agaricales - грибы сапрофитные или симбиотические (ил. 426). Их плодовые тела вырастают на всевозможных субстратах лесной экосистемы и служат пристанищем для многочисленных растений и животных. В лесах умеренной зоны плодовые тела грибов вырастают только в период вегетации, обычно к концу лета и осенью. В отличие от них, в тропиках грибы порядков Boletales и Agaricales растут несинхронно: плодовые тела одного и того же вида могут появиться в любое время года без определенной закономерности, так что трудно планировать, когда целесообразно ходить за грибами в такой лес.

426 Представитель многочисленного рода грибов - Boletus edulis - желанная находка для европейских грибников

Из предыдущей главы мы знаем, что базидиальные грибы и корневые окончания деревьев образуют микоризу. Грибная ткань на поверхности эктомикоризы выглядит как ткань коры (ил. 425), но значительно отличается от нее структурой клеток и особенно физиологической деятельностью. Морфология и анатомия микоризы подчинена структуре корней, а также зависит от вида гриба, входящего в состав микоризы. Некоторые базидиальные грибы вообще встречаются в симбиозе с одним или четко ограниченной группой деревьев; подберезовик (Leccinium scabrum) признает в качестве хозяина только березу. Но такая установившаяся избирательность деревьев-хозяев у грибов - не обязательное правило. Грибы из рода Boletus или Amanita уживаются с корнями многих древесных пород.

425 Эктомикориза на африканском дереве Afzelia africana; на поверхности корневого окончания виден налет из грибной ткани

Сложность существующих в лесу взаимосвязей прекрасно иллюстрирует пример гриба-паразита (Boletus parasiticus), плодовое тело которого вырастает из плодового тела другого гриба - Scleroderma vulgаrе (ил. 428).

428 Гриб-паразит (Boletus parasiticus) на плодовых телах Scleroderma vulgare

Плодовые тела лесных грибов различаются не только характерным цветом или формой. Порой некоторые виды отличаются особым запахом. Такова весел-ка обыкновенная (Phallus impudicus) из Gasteromycetes, растущая в лесах умеренной зоны. Ее запах на редкость отвратителен. А характеризуя внешний вид гриба Dictyophora phalloidea (ил. 427, 429), произрастающего в тропическом лесу, мы пользуемся эпитетом-антонимом.

427 Веселка обыкновенная (Phallus impudicus), пробивающаяся из-под подстилки в дубраве

429 Веселка Dictyophora phalloidea растет в тропическом лесу.

На поверхности почвы, коре и ветвях деревьев, реже на живых листьях можно найти еще одного спутника древесных пород - лишайники. Их организм состоит из тканей грибов и колоний водорослей внутри них. Разграничивают три группы лишайников: корковые, или накипные, листоватые и кустистые. Будучи примитивными растениями, лишайники тем не менее являются неотъемлемой частью леса. В горах кроны деревьев часто покрыты налетом, образованным различными представителями этого вида лесной флоры. Тут и уснея (Usnea) и эверния, или "дубовый мох" (Evernia prunastri), и пармелия (Parmelia) и ксантория (Xanthoria) и множество других представителей данной группы растений, окрашенных в различные цвета (ил. 430, 431). Лишайники, обволакивающие деревья словно паутиной времени, придают девственному лесу облик вечности. Нам не найти их в лесах, расположенных рядом с промышленными центрами. Лишайники быстро исчезают под разрушительным действием вредных выбросов, отравляющих атмосферу: лишайники не переносят загрязнения воздуха; особенно если в нем повышено содержание двуокиси серы, как, например, на территории Центральной Европы. И даже если заводы расположены на расстоянии сотен километров от горных областей, где произрастают леса, лишайники там - большая редкость. В местах, где колонии лишайников полностью исчезли, образовались, по меткому определению экологов, "лишайниковые пустыни". И хотя между лесом и пустыней мало общего, в этой гиперболе слышится тревожный сигнал, предупреждающий о грозящей опасности.

430 На ветвях деревьев в горах часто встречаются лишайники рода Usnea sp.; влажный лес на горе Килиманджаро в Африке

431 Цвет и структура коры тропических деревьев, изменившаяся под воздействием коровидных лишайников; Тропическая Африка

Верными спутниками леса на земном шаре остаются мохообразные (Bryophyta). Зелень их ковров покрывает влажную почву, растущие на этих участках стволы деревьев, камни. Мхи, вступив в единоборство с травами, выиграли поединок - всюду, где нет минерального мелкозема, где происходит накопление кислого гумуса, где высока влажность и много тени. Но не все печеночники и мхи довольствуются непригодной для трав территорией. Некоторые представители мохообразных весьма требовательны, а их присутствие может свидетельствовать о плодородии почвы.

Тип мохообразных разделяют на печеночники (Неpaticae) и лиственные мхи (Musci). Их тела отличаются сложным строением; растения способны к фотосинтезу, закреплению на субстрате и, конечно размножению. Среди печеночников выделяются группы с плоским чешуйчатым талломом (или слоевищем^*), стелющимся по земле, плотно прижатым к субстрату, а также группы с выраженным "стеблем" и ассимилирующими листочками по сторонам. Стебли мхов всегда покрыты листочками. От нижней стороны их отходят ризоиды - нитевидные выросты, прикрепляющие стебель к субстрату и снабжающие его водой и растворами.

^* (Тела обычно низших растений, неразделенные на стебель, листья и т. п. (прим. ред.).)

Наиболее благоприятные условия для развития мохообразных - влажные горные леса тропиков. Обильны они и в мокрых и бедных питательными веществами лесах умеренной и тропической (различные виды болотных лесов) зон, всюду в хвойной тайге Америки и Евразии. Сравнительно мало мохообразных растет в нижнем ярусе настоящих влаголюбивых девственных лесов. Совсем нет их в сухих саванных лесах и среди жестколистной растительности Средиземноморской области. Покровы мохообразных на кронах деревьев во влажных лесах настолько густы, что некоторые, как, например, Orthostichidium реrpinnatum, растущий в горах Африки, свисают с ветвей в виде гирлянд или сетей. Среди старых ветвей больших деревьев мхи сплетают так называемые "висячие сады", в которых растут орхидеи, бромелии и папоротниковидные. Такой своеобразный "гамак" создает в экваториальном лесу, например, Macromitrium levatum.

Мохообразные покрывают ковром почвы огромных болотных лесов Малайи и бассейна реки Амазонки. Такое же покрывало сплетают в европейских и североамериканских лесах господствующие виды Sphagnum (торфяные) и Polytrichum (ил. 432). На грубом и кислом гумусе хвойных лесов быстро развиваются многие виды печеночников и лиственных мхов из родов Bryum, Dicranum, Enthodon, Hylocomium, Leucobryum (ил. 433), Plagiothecium и Polytrichum.

432 В теневых лесах на гниющих деревьях растет мох Polytrichum formosum

433 На кислом гумусе горного леса буйно разрастаются подушки мха Leucobryum juniperoideum

Их присутствие имеет большое значение для круговорота воды и питательных веществ в лесу. Моховой покров предохраняет почву от высыхания, благодаря чему в ней прекрасно развиваются молодые сеянцы. Особенно благоприятны для сеянцев торфяные мхи. Они впитывают воду особыми клетками стебля и листочков. Иногда чересчур плотный слой мхов препятствует сеянцам в возобновлении леса. Плотный покров "белого мха" (Leucobryum glаucum) в запущенных монокультурных еловых или сосновых насаждениях - типичный признак нездорового развития и деградации леса.

Обнаженные корни могучего дерева Chlorophora excelsa в африканском влажном лесу (корни подретушированы белым цветом)

Окаменевшие пни секвойи (Seguoia sp.), погребенные под слоем вулканического пепла 40 миллионов лет назад; Колорадо, США

Нижняя часть ствола березы Betula alleghaniensis, ходульные корни которой развились на истлевшем пне; Зеленые горы, Вермонт, США

Ствол и воздушные корни фикуса Ficus benjamina, растущего в тропическом лесу Юго-Восточной Азии

Дни этой королевы пихт (Abies alba) сочтены; ЧССР

Надрез на стволе африканской породы Наrungаnа madagascariensis, из которого выделяется типичный оранжевый экскрет; Западная Африка

Поперечный разрез ствола дуба, на котором хорошо различимы годичные кольца, ядро, заболонь и пробка

Колонообразные кроны горного вида ели (Picea schrenkiana); Тянь-Шань, СССР

Форма молодых буков (Fagus silvatica) в сомкнутом древостое; ЧССР

Мухомор (Amanita muscaria) в засыхающем подросте осеннего леса

'Занавес' из мха Orthostichidium perpinnatum в горном влажном лесу; Гана

Кипрей узколистный (Chamaenerion angustifolium) - доминирующее растение прогалин в лесах Северной Америки и Европы; ЧССР

Ползучий куст Mussaenda erythrophylla, который местные жители называют 'ашантской кровью'; Западная Африка

Кандык американский (Erythronium americanum) в подросте смешанного леса; штат Вермонт, США

Вид Trillium erectum весной; штат Вермонт, США

В лесах с мокрой почвой растут тысячи белоцветников (Leucojum vernum)

Венерин башмачок (Cypripedium calceolus) имеет огромный ареал; штат Нью-Мексико, США

Орнамент листа каладии (Cаladium sp.) отчетливо виден в подросте тропического леса; Бразилия

Цветущая геликония на опушке влажного девственного леса; Амазония, Эквадор

В жизни леса активно участвуют большинство папоротникообразных, в том числе плауновые, хвощи и папоротники. Предки этих растений когда-то занимали господствующее место в лесу. Десятки миллионов лет назад они были высокими деревьями и образовывали густые насаждения, особенно на болотистых и постоянно мокнущих территориях. Но в процессе исторического развития папоротникообразные отступили под натиском голосеменных, однодольных и двудольных растений. Современные плауны, хвощи и папоротники - лишь "отголоски" былой славы папоротникообразных; эти растения настолько слабые по сравнению со своими предками, что, к примеру, Lycopodium annotinum (ил. 434) легко спутать с мхом. Хвощ лесной (Equisetum sllvaticum) редко вырастает выше 50 см. Большинство папоротников североамериканских и европейских лесов (ил. 435, 436) не достигают в высоту более 1 м. В тенистых лесах только королевские папоротники (Osmunda regalis) и поротник-орляк (Pteridium aquilinum) достигают высоты 2 м.

434 Ковровое покрытие, образованное плауном Lycopodium annotinum в хвойном лесу

435 Папоротник Blechnum spicant растет в Европе в горных хвойных лесах

436 Солнечный луч, освещающий папоротник Dryopteris filix-mas

В тропических лесах, реже, Южной Африке, на юге Чили и в Новой Зеландии растут древовидные папоротники из семейства Cyatheaceae (ил. 439) - дальние родственники могучих деревьев каменноугольного периода, дошедших до нас в виде черного угля. У современных древовидных папоротников неразветвленный прямой ствол, чаще тонкий (до 20 см), непревышающий 10 см высоты. Cyathea kermadecensis однако, составляет исключение, достигая в высоту 25 м, а в толщину 50 см. Ствол заканчивается пучком перистых, часто довольно длинных листьев (иногда несколько метров). Наряду с пальмами, древовидные папоротники встречаются и в тенистых ущельях гористых районов тропиков, определяя облик местных лесов. Их насчитывается около 800 видов, из которых 300 относятся к роду Cyathea и еще 300 - к роду Аlsophila. Африканский вид Cyathea manniana интересен тем, что растение, размножаясь вегетативным путем, с высоты нескольких метров от земли выгоняет от ствола ветку, которая растет вниз, достигая почвы, укореняется и дает начало новому стволу (ил. 437).

437 Схематичный рисунок древовидного папоротника Cyathea manniana из африканского тропического леса; А - ствол с пучком листьев, с мантией поверхностных корней и подземными корнями; Б - вегетативное размножение путем укоренения боковых ветвей

439 Древовидный папоротник Cyathea manniana в тенистом овраге в тропическом лесу

Тропический лес полон и других стройных папоротников, таких, как Athyrium, Cydosurus, Dryopteris, Gleichenia, Marattia, Pteris и др., а также гораздо меньших, изящных папоротников, которых не устраивает тень нижнего яруса. Они предпочитают стволы деревьев, размещаясь у их основания или прямо в кронах, рядом с остальными эпифитами.

Поистине хрупкими и нежными растениями считаются Hymenophyllaceae, называемые также пленочными папоротниками (в связи с тем, что их листья прозрачны и тонки). Представители родов Trichomanes и Hymenophyllum часто растут на деревьях влажного тропического леса в сочетании с печеночниками и мхами. Более заметны на деревьях кусты асплениума (ил. 438), Platycerium (ил. 440). У видов последнего рода, растущих на камнях, весьма характерные листья - "кулечки". В них накапливается гумус, питающий корни растения. Среди папоротников тропического леса встречаются вьющиеся виды (например, из рода Lomariopsis). Не обходятся без папоротников и мангровые леса. В них мы найдем вездесущий Acrostichum аurеum, прекрасно переносящий приливы и очень соленую, бедную кислородом воду.

438 Лианы и мхи помогли папоротнику Asplenium africanum закрепиться на стволе тропического дерева

440 Обломившаяся ветка тропического дерева с папоротником-эпифитом Drynaria laurentii и орхидеями из рода Bulbophyllum

Жизнеспособностью и большим числом видов выделяются среди лесной флоры двудольные и однодольные растения, относящиеся к типу покрытосемянных Angiospermae). Широколистные породы и древесные пальмы, о которых шла речь в предыдущих главах, - только небольшая часть покрытосемянных. Их разнообразные виды заполняют леса от полярных районов до экватора. Из общего количества 350 тысяч видов зеленых растений 280 тысяч, т. е. 80 % - покрытосемянные. Среди них двудольных в три раза больше, чем однодольных. В лесной флоре существует чуть ли не половина всех покрытосемянных видов, имеющихся на земном шаре, - около 150 тысяч. Но их распределение на отдельных континентах и зонах неравномерно. Экстремальные условия и природные катастрофы привели к тому, что в некоторых частях планеты состав лесной флоры сократился до нескольких сотен видов (например, Скандинавия, Канада), в то время, как, например, в бассейне Амазонки и в Малой Азии - на десятки тысяч.

Из всего богатейшего разнообразия мы выберем лишь несколько примеров лесных недревесных покрытосемянных растений. Их привлекательные формы и цвет листьев считают второстепенным по значению фактором, способствующим развитию леса (ил 441). Но на практике растения выполняют огромный объем крайне полезной работы, участвуя в образовании биомассы, оказывая большое влияние на создание гумуса, служат кормом для лесных животных, конкурируют с деревьями, особенно сеянцами, в борьбе за питательные вещества, воду и свет. Ботаникам и лесоводам индикатором свойств внешней среды, а также типа леса служат травы (ил. 443).

441 Вид весеннего леса, где растет ветреница дубравная (Anemone nemorosa)

443 Семицветик европейский (Trientalis urораеа) растет в болотистых и горных хвойных лесах Европы

Лесные виды семейств лютиковых и примуловых обладают в большинстве яркими белыми, желтыми, красными и голубыми цветками, опыляемыми лесными насекомыми. Среди трутовых важное место занимают фикусы, насчитывающие свыше 800 видов, в том числе много деревьев, кустарников, а также лиан, эпифитов и вьющихся (ил. 442).

442 Начальная стадия разрастания корней фикуса-душителя (Ficus leprieuri) на могучем дереве тропического леса

На первоначальном этапе развития вьющиеся ведут себя как обыкновенные эпифиты, разместившиеся в кронах деревьев (ил. 444). Позднее их корни спускаются по стволу хозяина и уходят в землю. На стволе хозяина корень пускает густые ветви, которые растут в толщину, сплетаются, образуя сплошную мантию, которая "душит" дерево, прекращает доступ кислорода и препятствует росту дерева в толщину. Между тем крона лиан ветвится и создает самостоятельную структуру, подавляющую крону хозяина. Отмерший ствол постепенно загнивает и разрушается, а фикус остается стоять среди леса, как пустотелая колонна.

444 Три стадии развития фикуса-душителя, приуроченного к кроне тропического дерева

В лесах умеренного климата лиан мало: в Европе они представлены хмелем (Hamulus lupulus) (ил. 445, 446), в Японии и Маньчжурии - японским хмелем (Humulus japonicus) из семейства Cannabaceae. Хмель относят к вьющимся лианам, которые поднимаются вверх по опоре, обвивая ее в различных направлениях. Лазающие же лианы ведут себя иначе: стебель их не обвивает подпорку, а лишь цепляется за нее. Прицепками ему служат щетинки, шипы или колючки, но это только одна группа лазающих лиан. Есть и такие представители, у которых нет приспособлений для лазания; стебли их лишь опираются растопыренными ветвями на другие растения. Некоторые лианы поднимаются при помощи придаточных корней, но у большинства есть усики, что гораздо прочнее позволяет растению закрепиться на опоре. Родственником хмеля является и крапива двудомная (Urtica dloica). В европейском лесу она - показатель, что почва богата азотом (ил. 445). Род Urtica насчитывает около 40 видов и приобрел печальную известность из-за своих щетинок, которые оставляют "горящий" след на коже человека и животных, если коснуться этого растения.

445 Хмель (Humulus lupulus) и заросли крапивы двудомной (Urtica dioica) в пойменном лесу на берегу реки

446 Деталь листа и женских шишечек хмеля

Виды порядка верескоцветных (Ericales) распространены, в основном, в лесах холодного и умеренного климата; среди них находятся и виды семейства грушанковых (Pirolaceae), способные долго сохранять зеленый цвет. Такие травы вступают в симбиоз с грибами, образуя с ними эндомикоризу (ил. 447). В особенности много в лесу различных кустов и кустиков семейства Еricaceae, часто доминирующих в нижнем ярусе растительности. В горах же произрастают рододендроны, известные своими прекрасными цветками - украшением парков и садов, куда они попали благодаря человеку. По-настоящему знамениты во всем мире рододендроны с гор Азии, в частности Гималаев (ил. 448), но растут и на болотистых почвах в Северной Америке и в Евразии, где при прогулке по лесу можно натолкнуться на цветок багульника (Ledum - ил. 449). В этом растении содержится масса полезных веществ: летучие масла, танин, глюкозиды. Рядом с багульником существует определенная группа животных и насекомых, в особенности бабочек и жуков. Еще два рода растений заслуживают, чтобы мы о них упомянули: это вереск (Erica), множество представителей которого распространено чаще в Африке, и vaccinium (орусника, черника, голубика - ил. 451).

447 Одноцветка Pirola unifiord - вечнозеленое растение влажных хвойных лесов; видна характерная эндомикориза

448 Цветущий рододендрон на верхней границе леса в Гималаях; Непал

449 Сосновый лес на торфянике с подростом багульника болотного (Ledum palustre)

451 Ягоды черники (Vaccinium myrtillus)

Одно из самых многочисленных семейство сложноцветных покрытосемянных растений Compositae, или Asteraceae, не так широко распространено в лесу, как в саванне, степи, тундре и в высокогорных районах, и, как правило, встречается среди растительности на лесных вырубках: крестовник (Senecio). посконник (bupatoriumj и др. В европейских лесах с кислой почвой обычны ястребинки (Hioracium) на влажных почвах лесов предгорий - Adenostyies alliariae (ил. 450), а также белокопытник (Petasites albus). В североамериканских лесах сложноцветных растений больше.

450 Подбел белый (Petasites albus) растет по берегам горных потоков в буковых лесах

460 В буковом лесу недотрога Impatiens noli-tangere образует густое ковровое покрытие

Интересно, что формы лиан приняли разные по своему историческому происхождению семейства растений, а семейство Malphiginaceae (ил. 453) состоит почти из одних лиан; для их древовидного стебля, обвивающего стволы, характерен совершенно необычный способ вторичного роста: камбий не образует сплошной цилиндрический покров, как у большинства голосемянных и покрытосемянных (ил. 452).

452 Разрез ствола древовидных лиан с ненормальным вторичным ростом: А - Combretumsp, Б - Neuropeltis prevosteoides, В - Tiliacora macrophylla

453 Лиана Stigmaphyllon sagraeanum прочно обвила ствол дуба виргинского (Quercus Virginian а); Куба

Если повнимательнее взглянуть на строение стволов древовидных лиан, то заметен такой признак: их цилиндрическая поверхность редко бывает гладкой. Чаще она граненая, сплющенная, с продольными выступами; стволы принимают причудливые закрученные формы, кажется, что они состоят из отдельных волокон, напоминая канат. Неправильная форма поверхности лиан обусловлена особой анатомической структурой, в частности процессом вторичного роста. Лианы не растут в толщину только в результате разрастания камбия, образующего по направлению наружу вторичный луб, а в обратном направлении - вторичную древесину, как это происходит у обычных европейских или североамериканских древесных пород. Дело в том, что в стволах старых лиан образуется несколько делящихся слоев ткани или ограниченные центры деятельности камбия. Поэтому вторичная древесина и луб чередуются в виде концентрических кругов на поверхности лиан. Кроме того, на слое древесины иногда появляются отслоения или уплотнения. Заканчивая краткий обзор о лианах, добавим, что сосуды у стебля древовидных лиан большого сечения, что способствует прохождению вод, обогащенной питательными веществами, от корней в кроны.

В лесных сообществах приходится часто сталкиваться с полупаразитами из семейства лорантовых, обычно растущими на ветвях кроны или, что реже, на корнях деревьев-хозяев. В Европе существует всего несколько видов омелы (Viscum - ил. 454) и ремнецветников (Loranthus). В тропиках распространение данной группы значительно шире. Лорантовых насчитывается около 1300 видов, объединенных в 36 родов. В африканских лесах можно встретить даже на малых ветвях (менее 10 см в диаметре) сразу десятки кустовидных экземпляров полупаразитов, нередко относящихся к пяти и более видам лорантовых. Для них характерны гиперпаразитизм и автопаразитизм. В первом случае один вид полупаразита паразитирует на другом и через него связан с хозяином. По всей видимости, некоторые виды лорантовых представляют собой специализированные формы полупаразитов, связанных с определенными видами других ремнецветников.

454 Омела белая (Viscum album) на тополе (Populus alba) выглядит как елочное украшение

455 Цветущий Dissotis entii, названный так в честь выдающегося африканского ботаника А. А. Энти

Автопаразитизм наблюдается в тех случаях, когда старшая особь паразитирует на младшей, и обе относятся к одному и тому же виду. В отличие от эпифитов, которые, несмотря на крупные размеры, не затрагивают метаболизма хозяина, лорантовые питаются за счет питательных веществ и воды дерева. Пример такого существования - Preussielia chevalieri из семейства Melastomataceae (ил. 456). Данное семейство широко представлено среди густых трав, где, несмотря на высокую степень затенения, некоторые виды способны цвести.

456 Деталь цветущего куста Preussielia chevalieri, растущего на ветке тропического дерева

В разгар лета на вырубках в североамериканских и европейских лесах цветет кипрей Chamaenerion angustitohum из семейства кипрейных (Unagraсвае), это одно из наиболее известных растении холодной зоны умеренного климата, привлекающее внимание фиолетово-красными цветками. С родственником кипрея Epilobium обычно можно встретиться в лесу на топких или болотистых местах. В подобных условиях во влажном и горном влажном лесу тропиков растут крупные травы из семейства Gunneraceae (ил. 457), ареал которых ограничивается южным полушарием.

457 На влажных участках южноамериканских лесов заметен своей листвой Gunnera chilensis; влажный горный лес; Эквадор

Свежая, богатая гумусом почва - оптимальное условие для развития недотрог (Impatiens). Даже не верится, как похожи порой азиатские и африканские виды этих растений (ил. 459). Общий для всех видов признак - коробочка, которая, созревая, лопается от малейшего прикосновения и выстреливает семена, обладающие высокой всхожестью и способностью прижиться во влажных лесах, образуя плотные посевы сеянцев (ил. 458) и густые ковровые заросли взрослых трав.

458 Покров, образованный молодыми стебельками недотроги Impatiens noli-tangere

459 Недотрога Impatiens obanensis, отличающаяся розовыми цветками, растет в африканских дождевых лесах

Мареновые (Rubiacaae) - преимущественно тропическое семейство, в которое входят деревья, множество кустов, лиан и, конечно, травы, встречающиеся также в европейских и североамериканских лесах. Mussaenda erythrophylla, растущая в африканском лесу, представляет собой лианы, опирающиеся на другие растения или кусты; красный цвет ее цветков легко заметить. В Гане это растение называют "ашунтской кровью". У некоторых мареновых, произрастающих в тенистых тропических лесах, фигурные листовые пластинки (ил. 462), благодаря чему в период длительных дождей влага на них не задерживается. Форма листьев и ложных листьев европейских трав менее выразительна (например, подмаренник - Galium и ясменник - Asperula), но это вовсе не значит, что у этих трав отсутствуют характерные особенности (ил. 461).

461 В европейских лесах встречается ясменник душистый (Asperula odorata)

462 Орнамент листа травы из рода Cephaelis в тропическом лесу

Многие из тысячи видов семейства вьюнковых (Convolvulaceae) нашли свое место среди растительности нижнего яруса, в особенности Ipomoea. Что интересно: некоторые представители этого семейства - длинные лианы с толстыми стволами. Самый толстый ствол и к тому же, пожалуй, наиболее сложный по структуре, у Neuropeltis prevosteoides из африканских влажных лесов (ил. 463).

463 Лиана из семейства Convolvulaceae, обвившая ствол дерева в африканском девственном лесу

Еще более многочисленно семейство пасленовых (Solanaceae), обильно расселившееся во всех типах тропического леса (ил. 464). Это, к примеру, белладонна (Atropa belladona) или паслен сладко-горький (Solanum dulcamara). Почти все перечисленные выше растения богаты алкалоидами.

464 Streptosolen jamesonii- один из представителей семейства лилейных (Solonaceae), растущих в нижней зоне гор Эквадора и Колумбии

474 Широколистный вид из семейства осоковых Mapania coriandrum растет в тени влажного тропического леса

475 Единственная орхидея из рода Eurychone rotschildiana на стволе дерева в африканском лесу

Среди трав и кустов тропических и теплых областей есть в лесу и весьма большая группа растений из семейства Acanthaceae (ил. 465). на прогалинах африканских лесов встречается около 50 родов данного семейства, многие из которых занимают доминантное или содоминантное положение в нижнем ярусе.

465 Белые цветки с желтым пестиком вида Lankesteria brevior в нижнем ярусе африканского влажного леса

К числу покрытосемянных, как уже было сказано в третьей главе, относятся также явно паразитические растения. Неспособные к фотосинтезу, они полностью зависят от минеральных и органических веществ хозяина или, вернее, жертвы. Таких паразитов мы встретим в семействах Rafflesiaceae, Hydnoraceae, Balanoohoraceae и Orobanchaceae. Некоторые из них, как, например Lathraea squamaria (ил. 467), малозаметны в нижнем ярусе. Зато Rafflesia tuanmudae - настоящая примадонна царства растений.

467 Петров крест чешуйчатый (Lathraea squammaria) паразитирует на корнях лиственных и ели

Однодольные покрытосемянные растения (Monocotvledonae) часто доминируют в лесу, определяя его облик. Назовем в этой связи злаковые (Pоасвае). осоковые (Суреrасеае), пальмы (Аrвсасеаe), любимые всеми лилейные (LiHaceae) и орхидные (Orchidaceae).

Едва ли можно представить весну в Канаде или на севере США без прекрасных видов растений из родов Trillium и Erythronium, украшающих лесной подрост; как знать, был бы так привлекателен и среднеевропейский лес без гусиного лука (Gagea - ил. 466), купен (Polygonatum), лилий (Lilium), чеснока (Allium), вороньего глаза (Paris quadrifolia - ил. 468), майника двулистного (Maianthemum bitolium - ил. 469) или чемерицы (Veratrum album - ил. 418).

418 Чемерица Veratrum album - наиболее крупное растение из семейства лилейных в лесах умеренной полосы Европы

466 Из-под сухой лесной подстилки весной появятся цветки гусиного лука желтого (Gagea lutea)

468 Вороний глаз четырехлистный (Paris quadrifolia) вместе с ясменником душистым (Asperula odorata)

469 Майник двулистный (Maianthemum bifolium) растет всюду в европейских лесах

Лилейные - обычно многолетние растения; их луковицы, клубни и корни способны выдержать морозную погоду умеренного климата. В процессе естественного отбора эти органы зарекомендовали себя, как говорят, с самой лучшей стороны. Однако в настоящее время наблюдают исчезновение целых популяций лилейных. Причина проста: многие садоводы специально отправляются в лес за морозостойкими луковицами, выкапывают их и сажают в своих садах. Из леса пришли к нам многие комнатные представители лилейных, например, драцены, растущие в виде травы, куста или невысокого деревца в лесах Азии, Африки и Америки (ил. 470). Интерьеры квартир часто украшают растения вида Dracaena, а также пяти видов рода Gloriosa - травовидных лиан, поднимающихся вверх по подпорке при помощи прицепок и цветущие сказочно красивыми цветами (ил. 471).

470 Драцении самых разных размеров успешно растут в тропических лесах; на снимке Dracaena adamii, редко встречающаяся в лесах Западной Африки и на острове Фернандо-По

471 Широко распространенная во многих странах Gloriosa superba происходит из африканских и азиатских лесов

476 Орхидея Microcoelia caespitosa в цвету: ее вегетативные органы - зеленые, ассимилирующие корни

477 Душистая орхидея Cyrtorchis arcuata растет по всей Экваториальной Африке

В системе однодольных растений с лилейными довольно близки нарциссовые, среди которых есть весьма оригинальные травы, произрастающие в лесах умеренной и тропической климатических зон. Опережая появление листьев на деревьях, из почвы во влажных лесах Европы спешат вырваться на поверхность подснежники (Galanthus nivalis) и белоцветники (Leucojum vernum), одни из первых вестников наступления весны. Прекрасны также цветы Haemanthus (ил. 472) и Crinum (ил. 473) в тропических лесах.

472 В тени влажных лесов Африки растет кроваво-красный Haemanthus cinnabarinus

473 В сумраке тропического леса выделяется Crinum jagus из семейства Amarvllidaceae белыми цветками соцветий

Тенистые места обитания под плотным пологом леса, как правило, не благоприятны для осоковых, ситниковых и злаковых; виды этих семейств гораздо лучше развиваются в тундре, степи, открытой саванне и на болотах, причем на открытых участках. В менее теплых лесах Евразии и Северной Америки растут отдельные кусты некоторых осок. Лишь в исключительных случаях, часто благодаря человеку, здесь возникают сплошные ковры растений-родственников осок. Например, осока Саrех brizoides, разрастающаяся по скошенным лугам или вытоптанным скотом местам, образует густые заросли. В тени влажного леса не встретить или почти не встретить узколистных знакома Cypripedium calceolus. He менее популярны и лесные орхидеи из родов Orchis, Platanthera, Listera, Epipactis и Cephalanthera (ил. 479). Более крупные размеры и оригинальная окраска цветков характерны для растущих на земле тропических орхидей (ил. 478). Орхидеи встречаются в горных лесах Гималаев, вознаграждая альпиниста за все перипетии восхождения (ил. 480).

478 Орхидея Epidendron vespa на прогалине горного влажного леса в Эквадоре

479 Пыльцеголовник Cephalanthera alba - наземная орхидея в лиственных лесах Европы

480 Орхидея Cymbidium lowianum в горных лесах Гималаев

Влажные леса морского побережья и внутриматериковых районов заселяются кустарниками или небольшими деревьями семейства пандановых (Pandanасеае), привлекающих к себе внимание воздушными корнями и пучками узких листьев (ил. 482) с изрезанными краями. "Плантации" панданов, разводимые в новых для них местообитаниях, способны полностью изменить характер окружающей среды. По сравнению с ними весьма оригинальные формы ароидных (Аrасвае) из тропического леса встречаются реже. Обычно это травы, изредка древесные формы, укоренившиеся в почве или пристроившиеся в "почвенных корзинках" среди кроны. Многие виды этого семейства поднимаются по деревьям, цепляясь за кору растопыренными корнями. Растения семейства Аrасеае приобрели широкую известность благодаря разнообразию очертаний листьев; именно из-за этой своей особенности они стали почти самыми распространенными декоративными комнатными растениями: филодендроны (Philodendron), монстерии (Monsters). каладии (Caladlum) и сциндапсы (Scindaosus) украшают многие современные квартиры. Жаль только, что они не передают всю прелесть уголков тропического леса, тех мест, где их создала сама природа (ил. 481).

О пальмах из семейства Агесасвае мы уже упоминали; часто они представляют собой деревья со стройным стволом высотой до 50 м. Есть среди них и невысокие, ветвящиеся формы, которые скорее похожи на кусты, а также "опираюшиеся" лианы и формы, похожие на многолетние травы. Подрост тропического влаголюбивого леса часто содержит лишь отдельные листья с тонкими корешками и с редко расчлененными пластинками: обычно это молодые сеянцы будущих лиан или деревьев (ил. 484). Именно такие лианы затрудняют продвижение в тропическом лесу; их называют также ротанговые пальмы, хотя они не относятся только к виду Calamus rotang, а, к нескольким видам различных родов. Ротанги поднимаются по стволу деревьев, цепляясь за них острыми шипами, выступающими на нижней стороне стебля, или острыми прицепками (ил. 483).

488 Почва тропического леса покрыта видом Costus englerianus

Остановимся еще на одном виде пальм со сплошными листовыми пластинками (ил. 486), веером раскинувшимися на высоте нескольких метров. Это лишний раз иллюстрирует, что именно пальмы обладают самыми большими листьями в царстве растений.

486 Краткоствольная пальма Sclerosperma mannii на болотистом участке тропического леса Африки

В тропическом лесу Америки эпифитные растения, находящиеся в кронах деревьев, чаще представлены одним из видов бромелий. Никто пока не может объяснить, почему эта жизнеспособная группа растений не распространилась на остальные континенты. Единственный ее представитель за пределами американских тропиков растет на прибрежных скалах в Сенегале. Цветки и соцветия бромелиевых менее разнородны по форме и окраске, чем цветки и соцветия орхидных, хотя они и украшены оригинальными дополнительными листьями, переливающимися всеми оттенками зеленого, красного и синего цветов, образуя калейдоскоп красок. Сеянцы бромелиевых без труда закрепляются в трещинах коры, а их дальнейшее развитие - лишь вопрос времени; спустя какой-то период сеянец превращается в крупный куст (ил. 485).

485 Эпифитная Tillandsia fasciculate на стволе Quercus sagracanum; виден недавно образовавшийся термитник; Куба

Стройные травы подроста тропического леса представлены также семействами Strelitziaceae, Zingiberaceae и Maranthaceae (ил. 487). Последние "разрывают" плотный полог тропического леса, растущего по топким низинам, образуя островки камышей.

487 Maranthochloa purpurea образует заросли трехметровой высоты на мокрых местах среди влажного леса Африки

Хотя в тенистых тропических лесах и не встречаются злаки, зато здесь растут их далекие предки - могучие бамбуки (в особенности в Юго-Восточной Азии). В данном случае речь идет о самостоятельном биоме, где господствуют бамбуки (ил. 489). Некоторые из них, как, например, виды из рода Dendrocalamus или Arundinaria, растут чрезвычайно быстро, достигая в высоту 35 м. На ил. 491 вы видите представителя древних трав с широкой листовой пластинкой, еще встречающегося в тенистом тропическом лесу.

489 Бамбуковые заросли в Японии

491 Guaduella оbоngа - обычный широколистный злак в нижнем ярусе африкансих лесов

Всюду, где лес уступает место прогалинам или где вследствие неблагоприятных внешних условий он переходит в открытые саванны, степи или тундру, ему сопутствуют злаки (ил. 490, 492). Так сталкиваются две наиболее конкурентоспособные формы растительности: несомненно более продуктивные древесные породы и определенно самые морозостойкие и менее требовательные злаки. Кто победит, в чью сторону сместится граница между ними, зависит от длительного воздействия природы, а иногда и от кратковременной деятельности человека.

490 В африканском тропическом лесу иногда попадается злак Setaria chevafieri