Лесная фауна [1989 Еник Я. - Иллюстрированная энциклопедия лесов]

Ни один зоологический сад в мире не может конкурировать с лесом по такому показателю, как обилие видов животных. Даже в самом бедном лесу насчитывают от сотен до нескольких тысяч видов животных. В целом их во много раз больше, чем растений, хотя растениями считаются и микроскопические бактерии, и грибы, которых некоторые биологи выделяют в отдельную группу. До настоящего времени биологи обнаружили в три раза больше животных, чем растений. Предполагают, что после того, как ученые опишут большинство видов животных, их число составит 5 - 10 миллионов видов и превзойдет количество известных видов растений в 5 - 10 раз. Преобладающая часть животных - лесные формы; самая значительная их группа - насекомые - обитают обычно в лесных биомах. Несколько миллионов видов животных живут в лесу, будучи приспособлены к жизни в кронах деревьев, на поверхности и внутри стволов, на цветах и плодах, среди мхов, в гумусе, корневищах, почве или в организмах других представителей лесной фауны.

По сравнению с остальными наземными биомами, лес предоставляет животным гораздо больше местообитаний как над землей, так и под землей. Между верхним уровнем крон деревьев и нижним уровнем пионерских корней достаточно места для многочисленных сообществ беспозвоночных и позвоночных животных. Лесная среда обитания обладает всем необходимым для жизнедеятельности организмов: освещением, теплом, водой и питательными веществами, присутствующими в разных концентрациях, смесях и пропорциях. Однако основную причину разнообразия лесной среды следует искать в самих растениях и животных. Листья, цветки, плоды, семена, почки, древесина, луб, кора и корни разных видов имеют особое строение и структуру, что обусловливает изумительное разнообразие корма и материала для жизни животных. В процессе эволюции различные формы фауны приспосабливались к пестрому ассортименту лесных продуктов питания. Структура растений также изменялась под влиянием разных видов животных, да и сами они - хищники, паразиты и сапрофаги - оказывали вторичное воздействие на состав лесной фауны.

Учитывая громадное разнообразие форм лесных обитателей, в кратком обзоре мы ограничимся рассмотрением лишь основных их представителей и начнем с простейших.

Простейшие (Protozoa) живут среди мхов, в гумусе, на разной глубине в почве, в малых лесных водоемах, а также на слизистых выделениях лесных зверей. Преимущественно это - микроскопические организмы, одноклеточные, покрытые защитной пленкой или имеющие раковину. В почве, например, часто встречаются амебы (Amoebina) и раковинные амебы (Testacea), распространены раковинные амебы родов Аrсеllа и Euglypha, ведущие сапрофагный образ жизни на отмерших частях растений в гумусе. Огромное количество простейших живет в пищеварительной системе, мышцах и крови птиц, млекопитающих и беспозвоночных. Некоторые сосуществуют со своими хозяевами в согласии, т.е. симбиозе, другие паразитируют на организме хозяина и могут вызвать серьезные заболевания. В тропическом лесу для паразитических простеиших созданы оптимальные условия развития; они проникают в организм всех видов позвоночных, в том числе человека, если не принять мер предосторожности. Особенно опасны жгутиковые из родов Leishmania, Trypanosoma, амебы из рода Entamoeba, кокцидии (Eimeria), плазмодии из рода Plasmodium - возбудители малярии, споровики из рода Sarcocystis и др. Многим первичным для нормального развития необходимы два хозяина и две разные среды обитания: например, плазмодии живут в крови теплокровных, в пищеводе и слюнных железах комаров, сосущих кровь позвоночных. Место и время передачи питания и энергии одним членом лесной экосистемы другому часто становится передачей инфекции.

Почва, растения и крупные животные служат местообитанием для различных видов червей: плоских (Platyhelminthes), круглых (Nemathelminthes) и кольчатых (Annelida). Лесные звери обычно страдают фасцилиозом, который вызывает, например, фасциола обыкновенная (Fasciola hepatica). Для развития ей необходим промежуточный хозяин - улитка под названием малый прудовик (Galba truncatula). Круглые черви представлены во влажной лесной почве коловратками (Rotatoria); в гумусе же, в корневищах, а также в организме лесных позвоночных обитают многочисленные нематоды (Nematode). Наиболее важными для леса кольчатыми червями являются дождевые черви, энхитреиды (Enchytraeidae) и пиявки (Hirudinea). Дождевые черви и энхитреиды в благо-приятных условиях размножаются настолько, что представляют собой наибольшую часть биомассы; например, на одном гектаре почвы саванного леса может быть до двух центнеров дождевых червей. Черви поглощают большое количество богатой гумусом почвы в процессе своей жизнедеятельности. Непереваренные ее остатки они выделяют в виде крупинок, в результате чего почва становится рыхлее, обогащается кислородом и становится значительно плодороднее. Слой круповидной почвы - также результат деятельности дождевых или земляных червей. Тропический лес трудно представить без пиявок, живущих на травах и деревьях нижнего яруса, где они подкарауливают животных и людей. Лесная среда не очень благоприятна для моллюсков (Mollusca), которые после членистоногих наиболее обычны в лесу. В любом лесу неизменно присутствуют брюхоногие моллюски или улитки (Gastropoda), среди которых выделяют формы, имеющие раковины - "домики". У рода Achatina они достигают в длину 15 см и четко выделяются на поваленных деревьях влажнотропического леса. В европейских же лесах мы встречаемся со слизнем (Arianta arbustorum) или садовой и виноградной улитками, размеры которых поскромнее. Слизни семейства Limacidae вообще лишены раковины, как и представители семейства Arionidae, например, Arion rufus, живущий во влажных лесах умеренной полосы (ил. 495).

494 Микроскопические и мелкие животные, обитающие в лесной почве: 1 - одноклеточное, 2 - круглый червь, 3 - кольчатый червь, 4 - клещ, 5 - двупарноногая многоножка, 6 - губоногая многоножка, 7 - ногохвост, 8 - бессяжковое животное рода Eosentomon

495 Слизень лесной (Arion rufus)

Лес - настоящее эльдорадо членистоногих: паукообразных (Arachnoidea), ракообразных (Crustacea), двупарноногих многоножек (Diplopoda), губоногих многоножек (Chilopoda) и насекомых (Insects). В лесах теплых областей повсеместно распространены скорпионы (Scorpionidea), по ночам охотящиеся на мелких животных в лесной подстилке и в трещинах коры деревьев. Многие люди испытали на себе их ядовитый укус. Некоторые врачи, специалисты по тропическим болезням, утверждают, что число жертв от укусов змей гораздо меньше, чем от укусов ядовитых паукообразных.

Гораздо большее видовое разнообразие, по сравнению со скорпионами, у пауков (Araneidea). Домовые пауки (Avicularidae) достигают весьма крупных размеров, могут питаться даже мелкими позвоночными, обитающими в лесу. Пауки-крестовики ((Araneus) с целью охоты сплетают известные всем паутины - сети, располагая их не только у земли, но и высоко на деревьях (ил. 496, 497). Разнообразные по видовому составу и обилию особей клещи (Acarina) живут в лесной почве, принимая активное участие в разложении лесной подстилки и превращении ее в гумус. Ряд видов клещей паразитирует на растениях и животных. В смешанных и лиственных лесах теплых областей Европы живет, например, пастбищный клещ [Ixodes ricinus), личинки которого паразитируют на мелких лесных млекопитающих, нимфы - на средних по размерам млекопитающих, а взрослые - на крупных, в том числе на человеке. Разбухший пастбищный клещ (ил. 499) на коже лесных копытных - обычное явление, которое вовсе не обязательно означает потерю крови; гораздо опаснее возможность переноса им инфекционного заболевания.

496 Крестовик из рода Аrgуорe на 'коврике' (стабилименте) в центре паутины, среди африканского леса

497 При утренней росе и солнечном освещении особенно пленяет и красота лесной паутины

499 Напившаяся крови самка клеща (Ixodes ricinus)

В почве также представлены ракообразные всех размеров. В мангровых и пресноводных болотистых водоемах тропиков обычно обитают крабы (Brachyurа), или короткохвостые раки, прокладывающие в слое почвы ходы, что способствует лучшей ее аэрации, улучшению доступа воздуха к корням растений. В почвах сухих лесов ракообразные, например, Oniscidae (ил. 498), потребляют очень маленьких размеров растительные остатки.

498 Божья коровка из семейства Oniscidae

Двупарноногие многоножки преимущественно растительноядны или питаются гниющими в почве растительными остатками; губоногие же многоножки-хищники нападают на мелкие почвенные организмы.

Все упомянутые группы членистоногих, отличающиеся разнообразием видов и приспособленностью к разнообразным местообитаниям, все же не могут сравниться с насекомыми. Насекомые живут в глубине почв и на верхушках крон. Среди этой группы есть виды, специализированные в питании на всевозможные виды растений и животных, обитающих в лесу.

Многие виды насекомых по питанию, обитанию или распространению тесно связаны с определенными видами и родами растений и животных.

С лесной подстилкой и почвой тесно связаны бескрылые насекомые (Apterygota), например, различные ногохвостки (Collembola), бессяжковые (Proturа) и двухвостые (Diplura). Без их активного участия в размельчении и разложении растительных остатков невозможен бесперебойный круговорот веществ в природе. Двукрылые насекомые (Pterygota) еще более мобильны и активны, чем бескрылые. Чаще у них две пары крыльев, и эффективности их работы может позавидовать самая современная техника. Способ передвижения, органы чувств, ротовой аппарат и органы размножения этих насекомых приспособлены к разной среде обитания и разнообразию территорий, занимаемых лесной экосистемой. Некоторые виды двукрылых насекомых лишены способности летать.

500 Многоножка Polydesmus complanatus под корой старого пня

501 Обыкновенный богомол (Mantis religiosa): характерное расположение передней пары конечностей

Важную роль в жизни леса играют также термиты (Isoptera). Многие тропические виды термитов потребляют отмершую древесину. Некоторые питаются опавшими стеблями и листьями или богатой гумусом почвой, добывая из нее питательные вещества. В лесу они строят заметные издали "домики" (ил. 507) - термитники, с которыми также связаны различные термитофильные организмы, например, грибы из рода Теrmitomyces, а также другие грибы, служащие им кормом. Обитает здесь множество насекомых, частью живущих с термитами в мире, а иногда поедающими хозяев. Каждый термитник поэтому представляет собой самостоятельное сообщество, объединенное разными по характеру взаимными связями.

507 Пагодообразный термитник, построенный насекомыми из группы Cubitermes в тропическое лесу

Термиты, устраивающие термитники в кронах деревьев, соединяют их с почвой ходами, построенными из ила и глины; такие тоннели ведут по стволу, ветвям, иногда даже по черешкам больших листьев. Ходы служат термитам для постоянного контакта с источниками питательных веществ, воды и строительного материала. Кроме того, по ним на кору дерева и в крону попадает множество богатой минералами почвы, которая в сочетании с захваченным гумусом может стать плодородным субстратом для корней многих сидячих растений. Множество витаминизированной почвы заносится в кроны также благодаря термитам, живущим под землей или на ее поверхности. Некоторые виды собирают корм на травах и деревьях, но не переносят света. Они строят соединительные ходы с временным перекрытием из ила. Хотя сильные дожди разрушают их постройки, термиты строят новые, не зная устали, вследствие чего почва из глубинных слоев выносится на поверхностный слой гумуса.

Большинство термитников - это небольшие по размеру строения; например, один восточноафриканский вид термита строит себе домик, величиной и формой очень похожий на гриб Phallus impudicus.

Термиты, питающиеся исключительно древесиной, вынуждены приспособиться к ее низкой калорийности. Это стало возможным благодаря обилию жгутиковых, населяющих пищеварительный тракт термитов. Жгутиковые проводят первичную обработку целлюлозы, образуя глюкозу, которой и питаются насекомые. Молодые термиты на первых порах питаются за счет слюны "рабочих" и только после того, как в их пищеварительную систему проникнут симбиотические жгутиковые, они переходят на древесину.

Зона тропических лесов обильна представителями кузнечиковых (Ensifera) и саранчевых (Caelifera - ил. 502). Кузнечиковые обычно плотоядные насекомые. Они не наносят насаждениям такой урон, как саранчевые, например, перелетная саранча (Locusta migratoria) полчища которой предпринимают опустошительные набеги на сухие саванные леса. Саранча обитает и в кронах деревьев влажного леса, но здесь ее меньше. Некоторые специализированные виды саранчи выбирают цветущие деревья с пробивающейся листвой. Тропическим лесам свойственны также привиденьевые, отличающиеся своеобразной формой тела. Например, у палочников оно похоже на сухие ветки (ил. 504), а у листотелых - на зеленый лист. Плохо различимы в лесу представители Heteroptera, к примеру, щитник зеленый древесный (Palomena prasina), питающийся сладкими соками лесных плодов. Он известен тем, что испускает крайне неприятный запах, от которого пропадает всякое желание собирать чернику или малину.

502 Саранча из сухих лесов Средиземноморья

504 Палочник (Phasmida) сливается с веточками лесных деревьев

Равнокрылые (Homoptera) представлены в лесу наряду с остальными насекомыми. Среди них цикады (Cicadinea - ил. 503), тли (Aphidinea) и кокциды (Coccinea), которыми наполнены леса умеренной и тропической Зон. При наличии благоприятных условий тли размножаются с такой быстротой, что, высасывая сок растений и оставляя на них слюну, они наносят насаждениям ощутимый ущерб: листья деформируются, высыхают, образуются так называемые "галлы" - наросты в виде орешков. Кроме того, тли разносят вирусные болезни. У них много врагов среди насекомых и птиц, численность которых может резко возрасти из-за чрезмерного размножения тли. Примером такой плодовитости служит коровка семиточечная (Coccinella septempunctata).

503 Представитель цикад из дремучих лесов Новой Гвинеи

Свой вклад в биогеоценоз леса вносят и перепончатокрылые (Hymenoptera), отличающиеся необычайным разнообразием видов. В среднеевропейских лесах их насчитывается несколько тысяч. Они вовсе небезобидны - ведь перепончатокрылые насекомые на каждой стадии развития пожирают ассимиляционные органы деревьев, портят их древесину. Впрочем, часть насекомых удовлетворяется сладким соком деревьев и пыльцой лесных цветков. При этом такие насекомые выполняют важную функцию опылителей. Есть среди них и полезные паразиты, связанные с другими насекомыми и помогающие поддерживать экологический баланс лесной экосистемы. Это, однако, не относится к гусеницам паутинных пилильщиков (Pamphilidae) и пилильщиков семейства Diprionidae, пожирающих хвою в неимоверном количестве. Орехотворки (Cynipidae) вызывают появление галлов, почему и называются "орехотворки" - образователи орехов. К перепончатокрылым относятся всевозможные группы растительноядных и хищных ос: Vespidae, Masaridae, Pompilidae, Sphecidae. Среди полезных паразитов, например, настоящие наездники (Ichneumonidae), паразитирующие на большинстве насекомых-вредителей товарных лесов (ил. 505). Еще один представитель перепончатокрылых - пчелы (Apidae). Это семейство объединяет бесчисленное количество видов, занимающихся сбором нектара и пыльцы. Они также выполняют ответственную работу по опылению растений в умеренном и тропическом поясах.

505 Рисса (Rhyssa persuasoria) во время кладки яиц

506 Tachyptera atrata во время кладки яиц на стволе дерева

508 Лесной муравей (Formica rufa)

К серьезным последствиям для леса приводит деятельность муравьев (Formicoidea). Лес предоставляет им широкий выбор кормов, способствуя развитию растительноядных, плотоядных и всеядных форм насекомых. Между муравьями, растениями и некоторыми видами животных установились разной степени постоянства - мирмекофилия. Смысл и содержание этого термина и явления долго оставались предметом научных споров зоологов и ботаников, выступивших с интересными мыслями, в особенности по работе в областях тропического леса.

Наиболее наглядным примером взаимосвязей между муравьями и деревьями нам послужат южноамериканская цекропия и муравьи рода Azteca. Эти насекомые почти всегда селятся в пустотах ствола дерева и охраняют его от нашествий листоядных муравьев из рода Atta (ил. 513). Дерево, в свою очередь, служит муравьям источником сладкого сока. Подобная взаимосвязь имеет место у американских и восточноафриканских акаций и муравьев, живущих в галлах. Часто возникает вопрос: а не являются ли галлы продуктом деятельности муравьев? Может быть, таким образом дерево реагирует на присутствие симбионта, предоставляя ему благоприятные условия обитания? А возможно, речь идет об органе, который, возникнув однажды, продолжает существовать без какого-либо вмешательства со стороны муравьев? Последующие наблюдения подтвердили правильность последней точки зрения.

513 Деятельность листоедных муравьев Atta colombica tonsipes в тропическом лесу Центральной Америки; черными треугольниками (A) обозначен маршрут муравьев, которые переносят кусочки листьев, цветков и плодов в муравейник (Б); там же находятся 'грибные места'', предоставляющие муравьям грибную пищу; черными кружками (B) обозначен маршрут, по которому муравьи выносят из муравейника на свалку непереваренные остатки корма и другой мусор (Г) или сбрасывают отходы в ручей (Д)

509 Лесные муравьи с гусеницей

510 Скопление муравьев из рода Lasius fuliginosus

511 Пчелиный рой (Apis melifera)

Еще более яркий пример взаимозависимости представляют нам формы из рода Barteria и муравьи из рода Pachysima. Их ареалы на африканском континенте не только перекрываются, но, что самое важное, эти муравьи никогда не разлучаются со своим хозяином. Более того, муравьи очень агрессивны и надежно охраняют дерево от посягательств других насекомых.

На листьях, стеблях и корнях многих растений тропического леса обнаружены различные образования, занятые муравьиными колониями. У пальмы Korthalsia echinometra - это своеобразный стебель с длинными шипами, у вида Dischidia rafflesiana один из листов свернут в виде раковины, у Myrmecodia echinata нижняя часть черешка - клубенек, пронизанный отверстиями и ходами, часто заселенными муравьями (ил. 512).

512 Эпифит Myrmecodia echinata в клубовидном органе которого, как правило, живут лесные муравьи (это пример мирмекофилии)

Весьма разнообразны по форме галлы на нижней стороне листьев и на черешке у многих представителей семейства Rubiaceae, Sterculiaceae и Melastomataceae. Однако экспериментальным путем было установлено, что подобные образования возникают и на таких растениях, на которых муравьи вообще не селятся. Возможно, что перед нами пример наследственной адаптации, а не внешнего преобразования, вызванного появлением определенного поколения муравьев на данном растении.

Муравьи выполняют роль не только "транспортной силы" леса, занимающейся переносом богатой минералами почвы субстрата в кроны. Еще более важную функцию они выполняют, перетаскивая семена. Именно таким видом деятельности снискал себе известность в европейских лесах лесной муравей Formica rufa, специализирующийся по масляничным семенам.

Лишь в одном муравейнике было найдено 36 тысяч семян. Некоторые из них были принесены с расстояния 70 м.

Конечно, многие считают, что муравьев в лесу несчетные полчища. А знаете ли вы, что одних только видов жуков (Coleoptera) в мире насчитывается около 400 тысяч? Естественный отбор позаботился, чтобы в этой группе насекомых были представлены самые разнообразные по форме и окраске живые организмы, которые способны существовать в любом месте над землей и на ее поверхности в любое время года. Влияние жуков на жизнь леса многообразно: они служат важным звеном в цепи кругооборота веществ и энергии; одни из них плотоядные, другие - растительноядные или всеядные. Нередко корм личинок отличается от корма взрослого жука.

Наиболее привлекательны по внешности плотоядные жужелицы. В Центральной Европе они представлены великолепным красотелом пахучим (Calosoma sycophanta). Он полезен тем, что пожирает множество гусениц вредных бабочек (ил. 514). Семейство мертвоедов (Silphidae) включает виды, питающиеся мясом павших животных; некоторые из них даже "хоронят" добычу под землей. Эта деятельность насекомого очень важна. Среди пестряков (Cleridae) также много полезных видов (ил. 515). Самые красивые из жуков - златки (Buprestidae). В умеренной зоне насчитывается всего несколько сот видов данного семейства. Слово "всего" здесь уместно, так как в тропическом лесу их обитает несколько тысяч (ил. 516, 517). Иную ценность представляют божьи коровки (Coccinelidae) - непримиримые враги тли и ее личинок, они также потребляют много мучнистых червей. На лесных лужайках живут нарывниковые (Meloidae). Прежде чем вырасти, они проделывают сложный процесс развития: одна из стадий - триунгулиновая - протекает в яйцеводах одиночных пчел (ил.520). Для дубовых и буковых лесов Европы характерен жук-олень, или рогач (Lucanus cervus - ил. 518), личинки которого развиваются в трухлявых стволах деревьев или старых пнях. Назовем здесь и семейство навозников (Scarabaeidae - ил. 522, 523), к которому принадлежат общеизвестные хрущи, как Сetonia aurata или гигантский голиаф (Goliathus goliathus).

514 Пахучий красотел (Calosoma sycophants)

515 Clytus arietis из семейства пестряков (Cleridae)

516 Chrysochroa buqueti из семейства златок (Buprestidae) живет в тропических лесах на островах Юго-Восточной Азии

517 Южноамериканский Actenodes costipennis

518 Самка и самец жука-оленя (Lucanus cervus) - пример полового диморфизма

519 Самка и самец оленька Dorcus parallelopipedus

520 Обыкновенная майка (Меlоё proscarabeus)

522 Polyphylla fullo из семейства настоящих пластинчатоусых (Scarabaeidae) в сосновых лесах Европы

523 Dicranorhina derbyana из семейства пластинчатоусых родом из тропических лесов Западной Африки

Повсюду на старых пнях и отмерших деревьях мы находим следы, оставленные личинками усачей (Сerambycidae - ил. 521, 524), которые нередко нападают и на живые деревья. Листья часто пожирают личинки и взрослые особи листоедов (Chrysomelidae), а под корой прячутся жуки семейства Brenthidae (ил. 527) с тонким и длинным телом. Еще более узкая специализация характерна в пределах семейства долгоносиков (Curculionidae). Нередко на одном и том же дереве уживаются несколько десятков их видов, причем каждый пожирает определенную часть растения (ил. 525, 526, 528). Различные виды жуков-короедов (Scolytidae) можно отличить по характерным отверстиям, проделанным ими под корой, в лыке или прямо в древесине дерева. Для лазания сквозь такие отверстия и ходы хорошо приспособлено тело личинок короедов: оно обтекаемой формы.

521 Жук-древосек (Steirastoma marmoratum) из семейства Cerambycidae обитает в лесах Парагвая

524 Жук-гревосек Rhagium mordax из семейства Cerambycidae

525 Большой сосновый слоник (Hylobius abieti) из семейства слоников или долгоносиков (Curculionidae)

526 Слоник из рода Cyrtotrachelus, обитающий в лесах острова Явы

527 Жук из семейства Brenthidae, который живет колониями под корой дерева; Парагвай

528 В Новой Гвинее распространен слоник Bupholus weiskei

529 Короед-типограф (Ips typographus)

530 Личинка короеда, питающегося корой ели

531 Под отломленным куском коры видны характерные ходы короеда-типографа

Если бы мы провели конкурс красоты среди животных, то вероятно, выиграли бы его бабочки (Lepidoptera). И не только благодаря разнообразию внешней формы и очертаний крыльев, но также великолепной окраске и рисунку на крыльях. Мало кто не согласится с утверждением, что бабочки - вершина изобразительного мастерства природы. Однако сущность этого великолепия весьма прозаична. Бабочки должны иметь покровительственную окраску. Эта окраска может напоминать субстрат, на который садится бабочка, или иметь отпугивающий рисунок (например, глаза хищных видов). Взрослые бабочки не причиняют вреда растениям. Зато их личинки - гусеницы - часто вредят лесным насаждениям, например, гусеницы древоточцев (Cossidae - ил. 532), проделывающие ходы в древесине деревьев. Неменьшую опасность в пик размножения в лесах Евразии и Северной Америки представляют листовертки (Tortricidae), способные уничтожить всю листву деревьев. Способны на это и некоторые пяденицы (Geometridae), и, в особенности, Lymantriidae. Один из их видов - Lymantris monacha - гроза среднеевропейских лесов; он уничтожает ельник. У ночниц (Noctuidae) красивы только взрослые особи, у медведиц (Arctiidae - ил. 534) не менее привлекательны также гусеницы. Бабочки павлиний глаз (Saturniidae - ил. 536) обращают на себя внимание больше рисунком на крыльях, чем красочностью окраски. Тропический вид шелкопряда Attacus atlas из Юго-Восточной Азии гордится сразу несколькими достоинствами - формой крыльев, красочностью окраски и рисунка. Бражники (Sphingidae) выделяются узкими крыльями; среди них имеются и вредители, например, Sphinx pinastri.

532 Кошениль (Cossus cossus)

533 Хищная верблюдка (Raphidia notata)

534 Медведица обыкновенная (Arctia caja)

535 Ленточница голубая (Catocala fraxini)

536 Самка павлиноглазки (Eudia pavonia)

По единодушному мнению энтомологов, самое красивое семейство бабочек - парусники (PapiHonidae). Многие их виды, обитающие в умеренной зоне, достаточно оригинальны. Но формы, живущие в тропической зоне, превосходят все ожидания (ил. 537, 538). К данному семейству относятся и общеизвестные птицекрылы (Ornithoptera) - цветные бабочки с островов Юго-Восточной Азии, также обитающие в Австралии. Белянки (Pieridae), голубянки (Lycaenidae) и нимфалиды (Nymphalidae) - обычные представители бабочек всех лесов земного шара, но их роль в обычной жизни насаждений ничтожна (ил.539).

537 Парусник из группы Papilio payeni (PapiHonidae), обитающий в непроходимых лесах острова Борнео

538 Парусник Papilio euchenor, обитающий в Новой Гвинее и на Соломоновых островах

539 Ленточник Limenitis рорuli на осиновом листе; только что вылупившаяся бабочка рядом с коконом

В очерке о лесных насекомых нельзя не упомянуть о двукрылых (ил. 540) семейства Cecidomyiidae, представители которого вызывают деформацию листьев и образование характерных галлов. Комары Culicidae) и слепни (Tabanidae) знакомы нам, поскольку они сосут кровь животных, будучи часто переносчиками опасных заболеваний. Представители семейства Asllidae и Tachinidae паразитируют на гусеницах бабочек или в личинках других массовых лесных насекомых. Мухи (Muscidae) проходят личиночную стадию в животных остатках. Превратившись во взрослых насекомых, они переходят на питание кровью животных, причем наносят болезненные уколы и могут занести возбудителя инфекции в организм теплокровных.

540 Заселение пня бука личинками различных семейств двукрылых насекомых (Diptera): 1 - под корой семейство Erinnidae и Asilidae, 2 - большие отверстия заполнены листьями растений: семейство Psychodidae, 3 - под мховыми подушками насекомые семейства Lycoriidae, Scyophylidae, 4 - в трещинах насекомые семейства Syrphidae, 5 - в гумусе селятся насекомые семейства Limnobiidae, 6 - среди листьев лесной подстилки обитают семейства Cecidomyidae, Stratiomyidae, Bibionidae, 7 - под отставшей корой - Ceratopogonidae, 8 - в трухлявой древесине существуют представители семейства Tipulidae, 9 - под мхом нашли приют насекомые семейства Tipulidae, Therevidae, 10 - в трутовиках представители семейства Limnobiidae

Вода и земля - среды обитания класса земноводных (Amphibia). Совсем не обязательно, чтобы водоем был большим - достаточно маленького ручейка в лесу. Даже крохотного "водоема" на эпифитных растениях или среди ветвей достаточно для обеспечения нормальных условий древесным лягушкам тропического леса, а сумчатые лягушки (Gastrotheca sp.) вообще обходятся без воды на личиночной стадии развития.

В качестве примера земноводных европейского леса назовем саламандру пятнистую (Salamandra salamandra). Рано утром или вечером она лениво перебирается по лесной подстилке, выискивая червей, моллюсков и насекомых. Множество жаб (Bufonidae - ил. 541) также проводят свою жизнь в нижнем ярусе леса, среди них - тропическая жаба (Bufo superciliaris). Форма ее тела напоминает отбрасывающий тень сухой лист (ил. 543). Некоторые жабы живут на деревьях (квакши - Hylidae, жабы семейства Dendrobatidae - древолазы, некоторые представители настоящих лягушек - Ranidae). Rhacophorus rein- wardti из семейства Rhacophoridae не только хорошо лазает по деревьям, но способна совершать небольшие перелеты, пользуясь соединительными перепонками между пальцами.

541 Обыкновенная жаба (Bufo bufo)

542 Квакша-древесница (Hyla arborea) на лапках имеет присоски, при помощи которых она держится на дереве

543 Жаба Bufo superciliaris напоминает сухой лист и его тень

Пресмыкающиеся (Reptilia) представлены в лесу черепахами (Testudines), ящерицами (Sauria) и змеями (Serpentes). Типичные сухопутные черепахи, обитающие в нижнем ярусе растительности - представители родов Homopus и Kinixys (ил. 544). Многие ящерицы способны взбираться на деревья, например, гекконы (Gekkonidae), игуаны (Iguanidae), хамелеоны (Chameleonidae) и вараны (Varanidae - ил. 545). Еще выше, в кроны деревьев, забирается летучий дракон (Draco volans). При помощи складок кожи по обеим сторонам тела он совершает планирующие полеты.

544 Лесная черепаха (Kinixys erosa), живущая в тропическом лесу

545 Варан (Varanus niloticus) в африканском лесу

547 Прыткая ящерица (Lacerta agilis) - широко распространенный представитель европейских пресмыкающихся

Змеи живут в большинстве лесов земного шара. В умеренном поясе они держатся больше на опушках, прячась в кустах или обживая прогалины (ил. 546). В тропическом лесу змеи представлены формами, обитающими чаще под землей, на ее поверхности, а также часто на деревьях. У видов, живущих под землей, как, например, у представителей рода слепунов (Typhlops), характерных гладким телом, трудно отличить голову от хвоста. Внешне они напоминают большого дождевого червя, питаются мелкими почвенными насекомыми и на поверхности земли появляются очень редко. В отличие от них, габонская змея (Bitis gabonica - ил. 548), питоны или кобры охотятся, в основном, на поверхности лесной почвы, питаясь мелкими грызунами, рептилиями или земноводными. Для лесной экосистемы характерны и змеи, ведущие древесный образ жизни и проводящие значительную часть времени в кронах и на стволах деревьев. В европейском лесу это, например, полоз (Elaphe tongissima), в африканском лесу - Dispholidus tipus. В общем, в нижнем ярусе растительности змей гораздо меньше, чем в кронах. Человек чаще встречается с ними на опушках леса или прогалинах, особенно если раньше на этом участке выращивали сельскохозяйственные культуры, привлекшие грызунов и лягушек. Наибольшее разнообразие видов змей обнаружено в тропическом влажном лесу, где растут плантации дерева какао. На 250 га леса там приходилось 35 видов змей.

546 Королевский питон (Python regius) родом из влажных лесов Африки

548 Габонская змея (Bitis gabonica) сливается с подстилкой непроходимого леса, несмотря на яркую окраску

Лучше всех к древесному образу жизни приспособлены удавы и питоны (Boidae), многие ужи (Colubridae) и некоторые аспиды (Elapidae). Среди них "летающая" змея - Chrysopelea ornata. Совершая прыжок, этот уж втягивает брюхо, придавая телу форму полуцилиндра, в результате чего увеличивается площадь опоры на воздух. Живет "летающая" змея в лесах Цейлона, в южной части Индии и по всей Юго-Восточной Азии.

Наземные и древесные виды змей нередко имеют сложную по цвету и рисунку покровительственную окраску. Кожа габонской змеи покрыта оригинальным геометрически правильным рисунком из участков коричневого, синего, зеленого, бурого, желтого и черного цветов. На первый взгляд кажется, что на спине у нее можно различить беловатую прерывистую полосу, но на фоне растительности эта полоска полностью "исчезает", а само пресмыкающееся создает иллюзию разбросанных на лесной подстилке веток. Для человека габонская змея представляет известную опасность. Она очень медленно передвигается и на нее невольно легко наступить. Укус ее может привести к смерти, ибо яд поражает сердечно-сосудистую и нервную системы. Агрессивных змей на свете немало, но нападают они обычно на мелкие объекты: на грызунов, птиц или земноводных. Человек может стать их жертвой лишь в том случае, если сам ведет охоту на змей или случайно поставит их в безвыходную ситуацию.

Как бы хорошо ни летали змеи, они не могут конкурировать с птицами (Aves) или рукокрылыми (Chiroptera). Конечно, не стоит недооценивать летательных способностей насекомых, но, учитывая строение тела позвоночных, приспособленность к полету у последних во много раз совершеннее. С лесом птиц объединяет такой важный фактор, как наличие корма и возможность гнездования. К лесным птицам относится черный аист (Ciconia nigra - ил. 549) из отряда аистообразных (Ciconiiformes), поскольку он гнездится на лесных деревьях, хотя за кормом улетает на отдаленные водоемы. Кваква (Nycticorax nycticorax) тоже устраивает гнездо в лесу, но ближе к водоемам. Вода необходима и Bucephala clangula из отряда гусиных (Anseriformes), которому нередко нужны деревья, чтобы устроить гнезда в их дуплах. Видное место в лесу занимают и хищники. Там, где мало наземных хищников, хищные птицы стоят на высшей ступеньке "пищевой (трофической) пирамиды" лесной экосистемы (ил. 550, 551, 553).

549 Гнездо черного аиста (Ciconia nigra)

550 Ястреб-тетеревятник (Accipiter gentilis) с добычей

551 Птенец ястреба-тетеревятника

Обыкновенный чегол (Falco subbuteo) обитает на кронах деревьев

С точки зрения охотничьего промысла, большую ценность в Европе и Северной Америке представляет отряд куриных птиц, куда относятся глухарь (Tetrao urogalus), тетерев (Lyrurus tetrix), рябчик, фазан (Phasianus colchicus - ил. 552), индейка (Meleagris gallopavo) и многие другие их родственники. Из отряда куликов (Charadriiformes) в лесу чаще других встречается вальдшнеп (Scolopax rusticola) - ценная промысловая птица. Большинство представителей отряда голубиных (Columbiformes) - древесные или лесные формы. Многие виды голубей питаются плодами и семенами лесных растений. Таков рацион у попугаев, области распространения которых - прежде всего тропический лес.

552 Фазан (Phasianus colchicus) - птица лесов и перелесков

Некоторые лесные животные приспособлены к охоте в ночное время. Совы (ил. 554, 555), например, оснащены удивительно совершенным слуховым аппаратом и зрением. С их помощью они точно определяют местонахождение добычи. Такой же неотъемлемой частью леса, как ночные охотники, стали и кукушки (Cuculiformes - ил. 558), известные громким голосом и характерным поведением при выращивании потомства. С лесом тесно связаны также колибри - представители отряда Apodiformes; кормом им служит нектар тропических цветов и насекомые, связанные с ними. В отряде ракш тоже встречаются типичные обитатели леса: в тропиках - Momotidae, в разных районах Земли - удоды (Upupidae - ил. 557) и птицы-носороги. Последние отличаются особо сильным и легким клювом. Интересно также поведение самцов в период гнездования. Самец замуровывает самку вместе с потомством в дупле, оставляя лишь узкое отверстие, через которое он передает корм для всего семейства до той поры, пока птенцы не вырастут.

554 Филин (Bubu bubo) вытеснен цивилизацией на неприступные скалы

555 Домовой сыч (Athene noctua) питается преимущественно мелкими млекопитающими

557 Удод (Upupa epops) с добычей возле гнезда

558 Молодая кукушка (Cuculus canorus), подающая свой характерный сигнал

Типичные лесные обитатели - дятлы (Picidae - ил. 493, 556), медоуказчики (Indicatoridae), туканы (Ramphastidae) и другие тропические семейства. Больше всего распространены среди птиц воробьиные, к которым относятся преимущественно тропические семейства, такие, как печники или птицы-гончары (Furnariidae), тиранны (Tyrannidae) и котиговые (Cotingidae). Ловкостью при ловле насекомых в воздухе отличаются мухоловки (Muscicapidae - ил. 560). Почти повсюду мы встречаемся со славковыми (Sylviidae), например, со славкой-пересмешкой и весничкой (ил. 559). К пеночкам близки дроздовые, среди которых выделяется черный дрозд (Turdus merula), пришедший из леса и ставший одним из самых распространенных видов среди культурных ландшафтов (ил. 561). В европейских лесах живет единственный вид типично американского семейства крапивниковых (Troglodytidae - ил. 562), питающийся насекомыми. Сорокопуты (Laniidae - ил. 563), кроме насекомых, употребляют мелких позвоночных животных. Стаи птиц, вечно занятые поиском корма на ветвях деревьев, - одни из лучших защитников насаждений от переразмножившихся насекомых. В отличие от синиц, обыкновенный свиристель (Bombycilla garrulus - ил. 567) кроме насекомых, которых он ловит летом, включает в свой рацион плоды лесных растений, в особенности те, что растут в кронах.

493 Золотистый дятел (Colaptes auratus) из Северной америки

556 Пестрый большой дятел (Dendrocopus major) в типичной позе на стволе

559 Весничка (Phylloscopus trochilus) у гнезда

560 Мухоловка-белошейка (Ficedula albicollis) около гнезда

561 Черный дрозд (Turdus morula) с птенцами

562 Обыкновенный крапивник (Troglodytes troglodytes) во время кормления птенцов

563 Сорокопут-жулан (Lanius collurio) самец

567 Обыкновенный свиристель (Bombycilla garrulus) питается различными плодами

В африканских тропиках в опылении растений принимают участие нектарники, заменяя колибри. По всей Америке широко распространены американские славки, или лесные певуны (сем. Parulidae), по тропикам Нового Света - танагры (Tangaridae). В лесах умеренной полосы Евразии и Северной Америки важное место занимают вьюрковые (Fringillidae), среди них снегирь (Pyrrhula pyrrhula - ил. 569), клест-еловик (Loxia curvirostra) и всем известный зяблик (Fringilla coelebs). Почти во всей Европе встречается обыкновенный скворец (Stumus vulgaris - ил 568).

564 Московка, или черная синица (Parus ater), съедает большое количество корма

565 Большая синица (Parus major)

568 Обыкновенный скворец (Stumus vulgaris) около гнезда

669 Обыкновенный снегирь (Pyrrhvla pyrrhula)

Первоначально он устраивал себе гнездо в дуплах деревьев, вылетая за кормом на безлесые пространства, но постепенно приспособился и к гнездованию в щелях на стенах построек, под крышами и в скворечниках.

В лесу живет множество представителей семейства врановых: кедровка, или ореховка (Nucifraga caryocatactes), сойка (Garrulus glandarius); ворон (Corvus соrах) и ворона (Corvus согопе).

Лесная среда - место обитания и для многих групп млекопитающих. В американских и австралийских лесах, например, живут сумчатые (Marsupialia): опоссум (Didelphis virginiana) - всеядное животное, питающееся как грызунами, так и растительным кормом. В Австралии сумчатые занимают ключевые позиции в лесной экосистеме. Древесный образ жизни там ведут не только кускусы (Phalangeridae) и медведи-коала, но и некоторые кенгуру, например, Den drolagus lumholtzi. К жизни на поверхности и под землей хорошо приспособлен отряд насекомоядных млекопитающих, поедающих членистоногих, червей, моллюсков, иногда мясо более крупных животных, а также растительную пищу. Таков еж (Erinaceus еuropaeus - ил. 571) - обычный обитатель европейских лесов - единственный представитель млекопитающих с иглами в Центральной Европе. Семейство землероек ведет подземный образ жизни. Некоторые его представители отличаются высокой потребностью в пище, съедая за день такую массу корма, которая превышает половину массы тела самого животного. В американских лесах землеройки представлены, например, кротом (Scalopus aquaticus), в европейских лесах - обыкновенным кротом (Talpa еигораеа - ил. 572).

571 У ежа (Erinaceus europaeus) очень разнообразный рацион

572 Обыкновенный крот (Talpa еurораеа) инoгода появляется на поверхности почвы

566 Яйца в гнезде большой синицы

Ночной образ жизни в верхнем ярусе лесной растительности ведут рукокрылые. Среди них выделяются крыланы, питающиеся исключительно растительной пищей и способствующие опылению деревьев, поскольку потребляют нектар цветков, и летучие мыши (Microchiroptera - ил. 574), которые поедают преимущественно насекомых; лесные виды их проводят день в дуплах деревьев.

574 Рыжая вечерница (Nyctalus noctula) населяет почти всю Европу и Азию

В южноамериканских лесах нашли благоприятные для себя условия неполнозубые (Edentata): пять видов ленивцев и два вида муравьедов.

Питание - один из главных элементов характеристики животных. В связи с этим отметим, что растительная диета свойственна всем грызунам (Rodentia), которые ведут подземный, наземный и древесный образ жизни. На деревьях в европейских и в американских лесах живут, например, белки (Sciuridae - ил. 574). У некоторых из них - у "летучих" белок (Petauristinae) - имеется приспособление для планирующего полета: кожная перепонка, соединяющая передние и задние конечности. Подобное приспособление есть также у шерстокрылых (Dermoptera).

Существенное влияние на жизнь леса оказывает канадский бобр. Некогда им был бобр европейский^*) из того же отряда грызунов. Самая многочисленная их группа в видовом отношении - семейство мышеобразных (Muridae), включающее различных мышей рода Apodemus (ил. 575) и крупные виды тропических крыс. Рядом с бобром в лесу живут полевки: например, рыжая лесная полевка (Clethrionomys glаlеolus), которая изредка забирается и на нижние ветви деревьев. На деревьях же в американских лесах можно увидеть дикобразов (Erethizontidae), а канадскому дикобразу (Erethizon dorsatum - ил. 576) для питания, кроме всего прочего, необходима кора лесных деревьев.

^*(В нашей стране численность европейских бобров в последние годы значительно возросла, благодаря осуществлению мероприятий по охране (прим. ред.).)

575 Мышь лесная (Apodemus sylvaticus)

576 Древесный дикобраз (Erethizon dorsatum) на лесной прогалине; Аляска

570 Бурозубка Sorex alpinus

Теперь приступим к краткому обзору хищников. Отметим прежде всего их важную роль в регуляции природного равновесия в лесу. В любом лесном районе мира живет хотя бы один, чаще несколько представителей хищников из семейства кошачьих (ил. 578), среди которых самое крупное животное - тигр. Однако в ловкости и проворности он уступает леопарду, ягуару и пуме. В европейских лесах семейство кошачьих представлено лесным котом (Felis silvestris) и рысью; остальные хищники относятся к собачьим. Самый известный из них, пожалуй, - волк, населяющий северные области Евразии и Северной Америки. Широко распространена в северном полушарии лисица (ил. 579). Хищники семейства куньих (ил. 580, 581, 583) по размеру меньше собачьих, за исключением росомахи, достигающей метра в длину; она способна одолеть даже больших копытных. Крупных размеров достигают медведи, наиболее распространенный из них - бурый медведь.

573 Соня-полчок (Glis glis)

578 Пума (Puma concolor) распространена на большей части Северной и Южной Америки

579 Лисица (Vulpes vulpes) имеет огромный ареал

580 Лесная куница (Martes martes)

581 Горностай (Mustela erminea) - типичный представитель семейства куньих

583 Барсук (Meles meles) прокладывает под корнями деревьев сложную систему ходов и нор; свои укрытия он покидает только в ночное время, отправляясь на охоту; питается червями, падалью, разными мелкими животными, прежде всего молодыми и больными особями

На состав лесной фауны заметное влияние могут оказывать слоны (сем. Proboscidea). В Африке они представлены африканским слоном, в Азии - индийским. Активно воздействуют на лес немногочисленные непарнокопытные (Perissodactyla) - например, носороги (Rhinocerotidae) и тапиры (Tapiridae). Гораздо многочисленнее в лесу представлены парнокопытные (Artiodactyla).Cвиньи (Suidae), например, оставляют заметный след на состоянии растительности, впрочем, как и олени (Cervidae), которые встречаются во многих лесных массивах, если, конечно, их не истребил человек. Хорошо известны такие олени, как марал, или олень благородный, далее, олень пятнистый (Cervus nippon), лань (Damа damа), косуля (Capreolus capreolus - ил. 586), виргинский олень (Odocoileus Virginian us), европейский лось и северный олень (Rangifer tarandus), который в зимнее время заходит далеко в глубь леса. Во влажном лесу в бассейне реки Заир живет редкое лесное парнокопытное - окапи.

586 Косуля (Capreolus capreolus)

577 Серая белка (Sciurus carolinensis) родом из Северной Америки, в сороковых годах прошлого столетия была интродуцирована в Великобритании, где со временем стала опасным вредителем: размножившиеся представители этих грызунов наносят большой урон лесам, поедая кору лиственных деревьев, в частности буков и кленов

Во многих областях земного шара лесные массивы населяют или населяли стада полорогих (Bovidae). Зубр, когда-то бывший типичным обитателем европейского леса, теперь оказался на грани исчезновения. Североамериканский бизон был приурочен к прериям, но, мигрируя с севера на юг, попадал и в соседние леса (ил. 585). В африканском лесу, в свою очередь, живет многоликая группа антилоп, к примеру, вид Tragelaphus scriptus или африканские антилопы (Cephalophinae).

И, наконец, типичными лесными обитателями являются также приматы: полуобезьяны (Prosimii - ил. 590) и обезьяны (Anthropoidea). Полуобезьяны ведут ночной образ жизни; они обладают отличным зрением и обонянием. Тупайи (Tupaidae), живущие в Юго-Восточной Азии, кормятся животной пищей или включают в свой рацион разнообразные корма. Мадагаскарские лемуры (Lemuridae) и малазийские долгопяты (Tarsiidae), по всей видимости, всеядны. Главные представители обезьян на американском континенте - цебусовые (Cebidae); они живут колониями в кронах деревьев и питаются в основном сочными побегами и плодами. В Старом Свете распространены три больших семейства приматов: мартышкообразные (Cercopithecidae), гиббоны (Hylobatidae) и человекообразные (Pongidae). Все они преимущественно растительноядные или плодоядные животные, живущие колониями. В местах обитания они оказывают прямое влияние на режим жизни леса, поедая некоторые его продукты, или косвенно влияют, например, тем, что на своей территории терпят присутствие лишь строго определенных видов животных.

590 Мангустовый лемур (Lemur mongoz) прекрасно лазает по деревьям и отлично видит ночью

Таков лишь в общих чертах животный мир лесов земного шара. Хочется надеяться, что представленный здесь краткий обзор будет способствовать более глубокому знакомству читателей с образом жизни и поведением его представителей.