Изменчивость деревьев в насаждении

В основе развития насаждения лежит изменчивость. Дарвин указывает, что всякое изменение, как бы оно ни было легко и от каких бы причин оно ни зависело, если оно сколько-нибудь выгодно для особи какого-либо вида, при её сложных соотношениях с другими органическими существами и с внешней природой - всякое такое изменение будет содействовать сохранению особи. В лесу ярко выражается индивидуальная изменчивость; ее изучение важно для понимания возрастной эволюции насаждений и для выработки способов ухода за ними.

Изменчивость проявляется с первых лет жизни деревьев; она наблюдается также и в семенах. Так, вес дубовых желудей изменяется в пределах от 2 до 8 г. При этом чем больше уклонение данной ступени желудей от среднего их веса, составляющего 3,4 г, тем оно реже встречается, и наоборот. Такие колебания в весе желудей выражаются коэффициентом изменчивости, который составляет 23%. Из различных по весу желудей вырастают сеянцы разных размеров. Чем выше вес желудей, тем большего роста достигают дубки, тем больше диаметр и вес их стволиков, тем больше листовая поверхность дубков.

Рис. 4. Изменчивость высоты двухлетних сеянцев сосны. Москва, Сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева

Неодинаковый рост в высоту у отдельных деревьев резко проявляется с первых лет их жизни. Так, высота двухлетних сеянцев сосны колеблется от 2 до 14 см (рис. 4); высота 3-летней семенной берёзы колеблется от 11 до 76 см, т. е. наибольшая высота превышает наименьшую в 7 раз (в лесу Сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева). Обмер большого числа деревьев (подряд, без выбора) показывает, что количество самых низких и самых высоких деревьев в насаждении очень незначительно. Больше всего встречается в насаждении деревьев, высота которых приближается к средней арифметической. Изменчивость деревьев по высоте зависит от степени взаимодействия между ними, которая, при прочих равных условиях, определяется густотой древостоя (рис. 5). Так, например, в редком 14-летнем сосняке, при густоте посадки в 2 200 штук на 1га (2,1×2,1 м), преобладают деревья 2 м высоты; при густоте посадки в 4 400 штук на 1 га, преобладающую ступень составляют деревья в 3 м высоты, а при густоте в 8 000 штук на 1 га - 4 м.

Рис. 5. Изменчивость высоты сосны 14 лет в насаждениях различной густоты. Москва, Сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева

Густота древостоя изменяет не только среднюю арифметическую высоту деревьев, но и распределение их по высоте. При этом большая часть деревьев в редкой посадке имеет высоту меньшую, нежели средняя арифметическая, и кривая изменчивости имеет сдвиг в сторону этой меньшей высоты. В сосняке средней густоты средняя арифметическая совпадает с высотою наибольшего количества деревьев. В густой посадке, под влиянием усиленного роста в высоту, ступень с наибольшим количеством деревьев превышает среднюю арифметическую. Эту ассиметрию кривых можно вычислить и, таким образом, количественно выразить положение Дарвина о том, что "почти любой перемены в условиях жизни достаточно, чтобы вызвать изменчивость".

С возрастом в насаждении происходит перераспределение высоты деревьев по отдельным ступеням, что зависит от общего увеличения высоты и от различий в ежегодном приросте в высоту у отдельных деревьев. Вместе с тем часть отставших в росте деревьев засыхает, и, таким образом, с возрастом коэфициент изменчивости высоты деревьев в насаждении уменьшается.

Митрофан Кузьмич Турский (1840 - 1899). Профессор лесоводства Петровской земледельческой и лесной академии, ныне Сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева (1876 - 1899). Основоположник отечественного лесоводства

Таким же образом проявляется в насаждении изменчивость деревьев по диаметру (рис. 6). Если в абсолютно одновозрастном насаждении произвести обмер диаметра¹ у значительного числа деревьев (подряд, без выбора), то в возрасте жердняка получится вполне симметричная кривая изменчивости толщины деревьев со значительным колебанием крайних величин. С возрастом диаметр всех деревьев увеличивается, но у отдельных деревьев этот прирост становится всё более неодинаковым. Преобладающие по диаметру деревья всё больше отстают от среднего диаметра, и кривая изменчивости делается отрицательно ассиметрической. Точно так же изменяются в насаждении рост кроны и объём отдельных деревьев.

¹ (Диаметр деревьев на корню измеряется обычно на высоте 130 см от земли (средняя высота груди человека))

Рис. 6. Изменчивость диаметра стволов в одновозрастном 60-летнем ельнике. Москва, Сельскохозяйственная академия им. К. А. Тимирязева