Механизм изменения лесного биогеоценоза под влиянием рекреационных нагрузок

Лесной биогеоценоз - сложный живой организм, функционирование которого основано на устойчивых выработанных связях питания или трофических связях между всеми его компонентами.

Автотрофные зеленые растения, располагающиеся в различных ярусах лесного биогеоценоза, растут и развиваются, используя солнечную энергию. Огромная масса древесных и травянистых растений-продуцентов служит кормом растительноядным животным. К ним относятся как мелкие млекопитающие и птицы, питающиеся листвой, корнями, плодами и семенами, так и насекомые, питающиеся либо пыльцой и нектаром, либо различными органами растений древесного и травянистого ярусов. В свою очередь растительноядные животные служат пищей для других животных - мелких или крупных хищников.

Если принять во внимание особо важное место вредных насекомых в потреблении растительного вещества, то станет очевидным и значение насекомоядных птиц и других плотоядных, играющих главную роль в поддержании биологического равновесия в лесном сообществе.

Отмирание продуцентов и консументов (животных различных трофических уровней) служит началом процесса возвращения в почву большой массы органического вещества, образующего лесную подстилку. Ею кормится значительное количество животных - сапрофагов, относящихся к разным систематическим группам (жесткокрылые и их личинки, ногохвостки, многоножки, клещи, нематоды, дождевые черви).

Деятельность почвенной фауны заключается в разложении подстилки на комплексные органические производные. Затем эти соединения усваиваются почвенными грибами-актиномицетами и бактериями - микроскопическими сапрофитами, составляющими почвенную флору. Последние служат для создания простых минеральных соединений, которые пригодны для ассимиляции продуцентами. Одна из существенных функций почвенной флоры - дыхание, которое трансформирует часть комплексных углеводных соединений в углекислоту, необходимую для фотосинтеза зеленых растений. Почвенные организмы восстанавливают такие биогенные элементы, как азот, фосфор, серу, кальций, калий и др., которые затем используются для построения живого вещества.

Таким образом, почва является аккумулятором "строительных материалов" для растений.

Зеленые растения играют роль преобразователей солнечной энергии в химическую. Животные, поедая растения и друг друга, усваивают эту энергию, а микроорганизмы и низшие грибы возвращают минеральные вещества, находящиеся в обращении, в их первоначальное, легко усваиваемое растением, состояние.

В лесном биогеоценозе, находящемся в равновесии со средой, должна быть обеспечена стабильность каждой цепи питания. Это достигается тем, что сложившиеся регулярные механизмы своими действиями и противодействиями взаимно контролируют друг друга (Дювиньо и Танг, 1973).

Нарушение равновесия в каком-либо одном звене биогеоценоза ведет к нарушению равновесия всей системы, к потере ею устойчивости и, наконец, к полному распаду.

Рекреационная деятельность человека разносторонне воздействует на лесной биоценоз. Присутствие даже одного человека не проходит для леса бесследно. Сбор грибов, цветов и ягод подрывает самовозобновление ряда видов растений. Костер на 5-7 лет полностью выводит из строя клочок земли, на котором он был разложен. Шум отпугивает различных птиц и млекопитающих, мешает им нормально растить свое потомство. Обламывание ветвей, зарубки на стволах и другие механические повреждения деревьев способствуют заражению их насекомыми-вредителями.

Главный фактор воздействия человека на лес - простое хождение по нему, в результате которого вытаптываются травы, гибнет молодой подрост, спрессовывается подстилка.

Воздействие одного или нескольких человек внешне не заметно, так как лес успевает "заделать бреши". При массовом же наплыве отдыхающих процессы восстановления не успевают за процессами разрушения и внедрения компонентов другого, более устойчивого и способного существовать при больших рекреационных нагрузках - рудерального биоценоза.

Необходимо подчеркнуть, что потеря устойчивости происходит в результате изменения всех компонентов биогеоценоза. В результате вытаптывания увеличивается твердость верхнего горизонта почвы и ее слитность, что ухудшает структуру, изменяет влажность, увеличивает объемный вес и уменьшает водопроницаемость и порозность почвы. При разрушении 60-70% структурных комочков в поверхностных слоях почвы почти исчезают некапиллярная порозность и фильтрация и резко нарушаются химические и биологические процессы в почве (Зеликов и Пшоннова, 1962). Изменение физических свойств почвы приводит к тому, что площадь питания взрослых деревьев уменьшается в несколько раз. При этом наиболее жизнедеятельные сосущие корни дерева, стремясь захватить большую поверхность, распространяются в ширь от дерева и поднимаются выше, к поверхности почвы, где существует большая возможность механических повреждений корней при хождении.

Поднятие сосущих корней вверх характерно не только для ели - породы с поверхностной корневой системой. Р. А. Карписонова (1967) объясняет развитие суховершинности у дуба в лесопарках и парках Москвы отмиранием скелетных и питающих его корней в верхних слоях почвы. Основная масса деятельных корней дуба в ненарушенном лесу сосредоточена в слое 0-40 см; в рудеральных же дубравах корни поднимаются до 5 см от поверхности почвы. Аналогичную картину наблюдала И. Н. Васильева (1973) у сосны в Серебряноборском лесничестве. Одним из первых у нас это явление описал А. В. Ву (1960), который на примере городских посадок установил, что уплотнение почвы ведет к более поверхностному размещению основной массы деятельных корней и постепенному ослаблению дерева. Деревья с пораженной корневой системой и тем более с механическими повреждениями ствола быстро заселяются стволовыми и корневыми вредителями. Такие деревья впоследствии выбираются в процессе санитарных рубок или отмирают самостоятельно. В свою очередь санитарные рубки, выпадение сухостоя и рубки туристов способствуют увеличению освещенности под пологом леса, что приводит к вытеснению лесных трав луговыми и к задернению почвы.

Помимо непосредственного изменения физических свойств почвы, под влиянием вытаптывания происходит уплотнение, размельчение и разрушение подстилки. Как правило, в подстилках исчезает наиболее рыхлый, населенный микроорганизмами и почвенной фауной верхний слой и одновременно уменьшается следующий, ферментативный, состоящий из полуразложившихся растительных остатков. Эти изменения в морфологии подстилок, несомненно, имеют отрицательное значение для круговорота биогенных элементов в лесу.

Запасы подстилки уменьшаются в результате сокращения количества опада благодаря изреживанию полога леса и более быстрой минерализации его на открытых участках.

Постепенное уменьшение запасов подстилки, а затем полное ее исчезновение - одно из узловых событий в общей цепи изменений биогеоценоза, подвергающегося рекреационному воздействию. Оно непосредственно воздействует на структуру травяно-кустарничкового и мохового покровов, на древесный подрост, почвенную флору и фауну.

Увеличение освещенности, разрушение подстилки и уплотнение почвы - основные причины вытеснения лесных трав (кислицы, ландыша, копытня, грушанки) луговыми (мятликом луговым, овсяницей овечьей, белоусом и щучкой). В конкуренции с лесными травами побеждают в первую очередь те из них, которые имеют низкий, у поверхности земли, узел кущения, остающийся живым даже после срывания или обламывания стебля. Луговые виды благодаря строению корневой системы задерняют почву, что ведет в дальнейшем к отмиранию жизнеспособного подроста, не выдерживающего конкуренции с луговыми и сорными элементами. Кроме того, очень много подроста и подлеска гибнет в результате вытаптывания и повреждений.

По мере уничтожения подроста прекращается самовозобновление древостоя. Еще некоторое время, пока живы взрослые деревья, лесной биоценоз может существовать, но устойчивость его уже нарушена.

К влиянию летней рекреации в местах массового отдыха присоединяется воздействие зимней рекреации. Уплотнение снега ведет к увеличению его теплопроводности и, следовательно, промерзаемости почвы, которая на вытоптанных склонах в 3 раза выше по сравнению с промерзаемостью на контрольных участках. Кроме того, на лыжных склонах снег переносится вниз, что обусловливает более быстрое стаивание его весной и является одной из причин эрозии. Сплошной эрозионный смыв на лыжных склонах приводит постепенно к изменению кислотности почвы в связи со смывом подстилки механического состава почвы в результате оглинивания и видового состава трав в целом по склону, а не только по ходу лыжни.

Непосредственные изменения растительности при зимней рекреации стоят в механических повреждениях, приводящих к сплошному (в отличие от летней рекреации) уничтожению подроста и подлеска на лыжных трассах. Небольшие куртины подроста и подлеска остаются лишь под защитой взрослых деревьев.

Сохраняющиеся на склонах подрост и подлесок часто меняют свою форму: изменяется ветвление, образуются стелющиеся формы.

По мере сноса и быстрого стаивания снега на лыжных склонах из травяного покрова полностью выпадают эфемероиды, характеризующиеся подснежным развитием. Начинают преобладать эрозионно устойчивые дерново-рыхлокустовые гемикриптофиты и однолетники.

Влияние на лесной биогеоценоз осенне-весенней рекреации изучено пока недостаточно. Действие ее во многом аналогично ранневесеннему выпасу на лугах, который ведет к подтопу, появлению кочек, местному заболачиванию. Именно весной и осенью, когда тропинки сильно размокают и затрудняют передвижение, происходит вытаптывание большой площади около тропинок. Кроме того, осенью, как правило, увеличивается активность грибников, которые проникают в места, остающиеся летом часто нетронутыми. Постепенно рекреационная деятельность человека нарушает связи между компонентами лесного биогеоценоза, который теряет устойчивость, и происходит замена коренного биогеоценоза производным, вторичным.

Перерождение коренного биоценоза в производный требует разного времени, в зависимости от устойчивости коренного. Далее процесс изменения леса затормаживается. Производный биоценоз находится в равновесии с существующими рекреационными нагрузками. Однако из-за недостатка данных еще нельзя дать гарантий, что в течение длительного времени не произойдет дальнейших изменений в нем. Поэтому в настоящее время стадии сукцессии коренного биоценоза можно сопоставить лишь со значением настоящей рекреационной нагрузки, отбросив фактор продолжительности ее воздействия.

То, что лес в процессе сукцессии под влиянием рекреационного использования проходит ряд характерных состояний, дает возможность выделить в сплошном процессе отдельные стадии рекреационной дигрессии, отличные друг от друга.

Условно разделив процесс рекреационной дигрессии на пять стадий, можно подойти к описанию закономерностей существования каждой стадии и переходов между ними и сравнению различных типов леса друг с другом в процессе рекреационной дигрессии. Более того, поэтапное рассмотрение процесса рекреационной дигрессии дает возможность определить границы устойчивости коренного биоценоза, а следовательно, и допустимые нагрузки как для самого коренного биоценоза, так и для производных его с целью использования их в парковом и лесопарковом хозяйствах.

Первая стадия дигрессии характеризуется ненарушенной, пружинящей под ногами подстилкой, полным набором характерных для данного типа леса травянистых видов, многочисленным разновозрастным подростом. В елово-широколиственных и широколиственных лесах на этой стадии дигрессии присутствуют эфемероиды.

На второй стадии дигрессии намечаются тропинки, которые занимают еще не более 5% площади. Начинается вытаптывание подстилки и проникновение опушечных видов под полог леса.

На третьей стадии дигрессии выбитые участки занимают до 10-15% всей площади. Мощность подстилки значительно уменьшена. Последнее обстоятельство вместе с увеличением освещенности, связанным с начавшимся изреживанием верхнего полога, подроста и подлеска приводит к внедрению луговых и даже сорных видов под полог леса. Сохранившийся подрост мало дифференцирован, почти нет всходов ценозообразующих пород.

На четвертой стадии дигрессии лесной биогеоценоз приобретает своеобразную структуру, заключающуюся в чередовании куртин подроста и подлеска, отграниченных полянами и тропинками. На полянах полностью разрушается подстилка, разрастаются луговые травы, происходит задернение почвы. Подрост остается только под защитой куртин; жизненность его очень низка. Выбитые участки занимают 15-20% площади.

На пятой стадии дигрессии выбитая площадь увеличивается до 60-100% территории. Значительная часть площади лишена растительности, сохраняются лишь пятна, фрагменты сорняков и однолетников. Подрост почти полностью отсутствует. Резко увеличена освещенность под пологом. Все сохранившиеся взрослые деревья - больные или с механическими повреждениями, у значительной их части корни обнажены и выступают на поверхность почвы.

Таким образом, гибель подроста и потеря фитоценозом способности к самовосстановлению при сохранении неизменных рекреационных нагрузок происходит при пятистадийной схеме рекреационной дигрессии между третьей и четвертой. Эта граница считается границей устойчивости биогеоценоза. Установление границы устойчивости имеет большое практическое значение для определения допустимых рекреационных нагрузок и создания оптимального ландшафта лесопарковых территорий.