Порядок ивоцветные - Salicales

Семейство ивовые - Salicaceae

К этому семейству относится ива, тополь и чозения. По строению вегетативных органов, по типу соцветия, по экологическим свойствам, по роли в образовании растительности этот порядок близок к порядку букоцветных. Раньше семейства березовые, букоцветные, ореховые, ивовые относили к одному порядку сережкоцветных. Однако строение цветков, плодов и семян, биология плодоношения и развития всходов у семейства ивовых отличаются настолько сильно, что близко родственным к порядкам букоцветные и ореховые его считать нельзя.

Эволюция этого семейства шла своим особым путем. По Гроссгейму, предками семейства ивовых являются не розоцветные и лютиковые, а магнолиевые, от которых возник особый ствол развития.

Общими признаками ивоцветных являются: простые цельные листья, редколопастные, резко выраженная двудомность, соцветие- сережка или колосовидная сережка, цветки с прицветником в виде тонкой чешуйки без околоцветника, тычинок 2 - 5 или много, плодолистиков 2 - 3, завязь верхняя, плод - коробочка с очень мелкими семенами с летучками из длинных волосков. Иногда, особенно у гибридов, появляются цветки двуполые, это явление атавизма - возврата к предкам, которые имели двуполые цветки.

Особые биологические свойства этого семейства: раннее цветение-задолго до распускания листьев или одновременно, короткий период цветения, быстрое развитие и вызревание плодов и семян, значительная роль плодов в ассимиляции у женских особей. Мелкие семена с пушистыми летучками распространяются на большие расстояния.

На влажной почве семена прорастают очень быстро, через несколько часов: всходы энергично ассимилируют и отличаются исключительно быстрым ростом. В год образования семян за 3 месяца они вырастают до 50 см. Это дает возможность видам этого порядка быстро заселять свободные участки почвы. Почти все ивоцветные обладают способностью к вегетативному возобновлению пневой порослью, а многие и к размножению корневыми отпрысками и даже черенками. Близкие их виды легко гибридизируют, это приводит к большому полиморфизму.

Род ива - Salix. Деревья и кустарники различных размеров: крупные, мелкие и даже кустарнички до 30 см, с простыми цельными листьями и различной формой листовой пластинки. Листорасположение очередное, редко супротивное. Соцветие - колосовидная сережка, прицветники опущены длинными белыми волосками. Тычинок 2, реже 3 - 5, пестик из двух плодолистиков, у основания цветков имеется медовая железка, пыльцы мало, она крупная, клейкая, опыление только насекомыми.

Род ив объединяет большое число видов, около 200. Они распространены в различных зонах европейского материка и в Северной Америке, от тундры до субтропиков. Роль в образовании растительности они играют различную. Главнейшие виды ив, с которыми приходится встречаться лесоводам, относятся к различным жизненным формам. Крупные деревья: ива ломкая - S. fragilis, ива белая - S. alba, ива вавилонская - A. babylonica. Небольшие деревья: ива козья - S. сарrеа (рис. 48), ива пятитычинковая - S. pentandra, ива остролистная, или шелюга красная - S. acutifolia, ива, или шелюга желтая - S. daphnoides. Кустарники: ива серая -S. cinerea, ива ушастая - S. aurita, ива чернеющая - S. nigricans, ива трехтычинковая - S. triandra, ива русская - S. rossica, ива пурпурная - S. purpurea, ива каспийская - S. cas-pica, ива розмаринолистная - S. rosmarinifolia. Кустарнички: ива полярная - S. polaris, ива травянистая - S. herbacea, ива арктическая - S. arctica.

Рис. 48. Ива козья: 1 - побег с листьями; 2 - побег с женским соцветием; 3 - побег с мужским соцветием; 4 - женский цветок; 5 - мужской цветок; 6 - раскрывшийся плод; 7 - семя с пушком

Ивы, связанные с лесом, принимающие участие в образовании подлеска, опушек, кустарниковых зарослей, козья, серая, ушастая, чернеющая, пятитычинковая.

Ивы, образующие древесную растительность по берегам рек и водоемов: белая, ломкая, трехтычинковая, русская, пурпурная, шелюга красная, шелюга желтая, каспийская.

Для практических целей используются ивы, дающие древесину,- белая, ломкая; прутьевые (корзиночные) - русская, трехтычинковая, пурпурная, шелюга красная; корьевые (дубильные) - козья, серая, ушастая, чернеющая, русская, трехтычинковая, ломкая; пескоукрепительные - шелюга красная, шелюга желтая, каспийская, розмаринолистная; декоративные - ломкая, белая, пяти-тычинковая, русская, шелюга красная, пурпурная, вавилонская.

Род чозения, или кореянка - Chosenia. Дерево по внешнему виду мало отличается от шелюги желтой. Существенное отличие чозении состоит в том, что тычиночные сережки у нее повислые, пестичные стоящие, прицветные чешуйки вздутые, тычинок 5, столбиков 2. Опыляется ветром.

Род содержит один вид - чозения крупночешуйчатая - Ch. macrolepis. Дерево, широко распространенное в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке по долинам рек.

Род тополь - Populus. Крупные деревья, отличающиеся быстрым ростом и достигающие огромных размеров. У некоторых видов почки и листья содержат эфирные масла и смолы. Листья цельные, только у некоторых видов белых тополей они бывают лопастными, с различной формой листовой пластинки. Соцветие - сережка, цветки без околоцветника, находятся в пазухе прицветных чешуи. Тычинки в неопределенном числе, от 8 и более, прикреплены к расширенному дисковидному цветоложу. Пестик чаще из двух плодолистиков, реже из трех, цветоложе имеет форму бокальчика. Ветроопыляемые, цветут до распускания листьев, а у некоторых видов задолго или одновременно с распусканием листьев. Плоды и семена вызревают в начале или в середине лета. Ареалы большей части видов тополей находятся между 30 и 55° с. ш., но некоторые виды заходят далеко на север. Естественно растут они по берегам рек, образуя пойменные леса. Осина-тополь дрожащий (рис. 49) идет далеко на север и играет большую роль как лесообразователь в лесной и лесостепной зонах. Тополя широко используются в культуре как быстрорастущие, легко размножаемые и декоративные деревья. Некоторые их клоны как сорта распространены только в культуре.

Рис. 49. Осина: 1 - побег с листьями; 2 - мужской цветок; 3 - женский цветок; 4 - раскрывшийся плод

По морфологическим признакам виды этого рода неоднородны, они разделяются на три подрода, родственные связи которых показаны на рис. 50.

Рис. 50 Родственные связи видов рода тополь

Подрод тополя настоящие - Eupopulus. У всех видов этого подрода почки смолистые, тычинок много, больше 10, опушение если и бывает, то редкое, на молодых листьях. Листья яйцевидные, треугольные, ромбические, ланцетные, сверху блестящие или матовые, снизу беловатые или бледно-зеленые. Некоторые виды отличаются довольно сильно морфологически, но филогенетически они близки, что доказывается их легкой гибридизацией как в естественных условиях, так и искусственных. По видам это самый многочисленный подрод. Виды его разделяются на две хорошо различимые секции: тополя бальзамические и тополя черные.

Секция - тополя бальзамические - Tacamahaca. Они естественно растут в Сибири, в Средней Азии, на Дальнем Востоке, в Северной Америке. Кора стволов у них долго остается гладкой. Почки крупные, сильно смолистые, листья яйцевидные, эллиптические, ланцетные, снизу беловатые, черешки сравнительно короткие, Цилиндрические или четырехгранные. Тычинок много, от 20 до 60. К этой секции относятся тополя: растущий в Средней Азии и в Западной Сибири - полиморфный вид тополь лавролистный - P. laurifolia; в северо-восточном Китае - близкий к нему вид тополь китайский - P. simonii; в Восточной Сибири - тополь душистый - P. suaveolens и тополь темнолистный - P. tristis. Все эти виды широко распространены в культуре значительно севернее своего естественного ареала. На Дальнем Востоке находится ареал двух видов этой секции: тополь корейский -P. koreana и тополь Максимовича - P. Maximowichi. В культуре часто встречаются два американских вида: тополь бальзамический - P.balsamifera и тополь волосистоплодный - P. trichocarpa.

Секция - тополя черные, осокори - Aegirus. Естественные ареалы видов этой секции находятся в Южной и Средней Европе, в Малой и Средней Азии, в Северной Америке. Кора стволов у них становится трещиноватой и образует толстый слой корки. Листья на длинных черешках, сплюснутых перпендикулярно к пластинке. Пластинки листа треугольные или ромбические, не опушенные, снизу зеленые. Тычинок от 10 до 40.

В Европе, юго-западной Сибири, на Алтае, в Средней Азии распространен очень полиморфный вид - тополь черный, осокорь - P. nigra; в Средней Азии - тополь афганский - P. afganica; в южных районах СССР широко культивируется тополь пирамидальный - P. pyramidalis, естественно растущий в Гималаях, с узкой колонновидной кроной; широко культивируется также очень полиморфный американский вид тополь канадский - Р. саnadensis.

Подрод тополя белые - Leuce. У тополей этого подрода кора светло-зеленая и долго остается гладкой. Листья сверху более темные, чем снизу, у некоторых видов они лопастные и снизу войлочноопушенные или округлые, плотные, выемчато-городчатые с длинным сплюснутым черешком. Прицветные чешуйки сохраняются при плодах. Тычинок 5 - 20.

Наиболее распространенным видом этого подрода является осина, или тополь дрожащий - P. tremula. Крупное дерево, принимающее большое участие в образовании лесов лесной, лесотундровой и лесостепной зон еврозиатского материка. Листья у осины на укороченных побегах, круглые или округло-ромбические, плотные, на длинных черешках, сплюснутых с боков. На удлиненных побегах и молодых деревьях, особенно порослевых, листья более крупные, совершенно иной формы; они треугольно-яйцевидные, на вершине заостренные.

Цветет осина задолго до распускания листьев, раньше всех других тополей. Плоды и семена у нее вызревают в первую половину июня. Кроны женских деревьев и их клонов после цветения, до распускания листьев бывают зелеными от многочисленных соплодий. Плоды осины, как и у ив, до их вызревания играют существенную роль в ассимиляции. Сильно размножается корневыми отпрысками, давая клоны до пятидесяти деревьев.

На Дальнем Востоке растет осина Давида - P. Davidiana. Морфологически она близка к осине обыкновенной, но более теплолюбива.

В Северной Америке распространена осина американская - P. tremuloides, очень похожая на осину обыкновенную.

Тополь белый - P. alba. Крупное дерево с лопастными листьями на удлиненных побегах. Листья и молодые побеги густо опушены белым войлочным опушением. Распространен он в южной половине Европы, на Кавказе, в Средней Азии и в Западной Сибири. Часто культивируется как декоративное дерево.

Тополь серый - P. canescens по морфологическим признакам занимает среднее положение между осиной и тополем белым. Этот вид гибридогенного происхождения. Хотя эти два вида по вегетативным органам сильно различаются, но генетически они близки и легко скрещиваются как естественно, так и искусственно, давая в потомстве промежуточные формы.

Тополь Болле - P. Bolleana и тополь Бахофена - P. Bachofeni распространены в Средней Азии и в Закавказье. От белого тополя они отличаются более крупными плотнокожистыми листьями со сплюснутыми черешками и густым белым опушением. У тополя Болле крона узкая, колонновидная, ствол в нижней части не цилиндрический, а угловатый. Кора даже у старых деревьев остается гладкой. У тополя Бахофена крона широкая, развесистая, ствол цилиндрический, кора трещиноватая.

Подрод туранга - Turanga. Это обособленная морфологически, экологически и генетически группа тополей. Небольшие деревья с неровным стволом. Листья мелкие, 3-1 см, плотнокожистые, серовато-зеленые или сизые, одинаковые сверху и снизу, листовая пластинка различной формы: от почковидной до узколанцетной. Кора ствола и ветвей светло-серая. Два вида туранги растут в Средней Азии и в Восточном Закавказье по долинам рек, образуя тугайные леса.

Туранга разнолистная -P. diversifolia - небольшое дерево с листьями различной формы на.одних и тех же ветвях; на укороченных побегах они округлые или почковидные, крупнозубчатые, на удлиненных побегах - узколанцетные. Туранга сизая - P. pruinosa - более крупное дерево, до 10 м, с почковидными и ланцетными цельнокрайними листьями.